În ciuda deceniilor de studiu, nu înțelegem procesele fundamentale prin care creierul nostru codifică și reprezintă informații vizuale primite și le folosește pentru a ghida percepția și acțiunea. O multitudine de dovezi sugerează că recunoașterea vizuală este mediată de o serie de zone din cortexul primat cunoscut sub numele de fluxul ventral, inclusiv v1 (cortexul vizual primar), V2 și V4 (Fig. 1A) (1)., Primele etape sunt într-o oarecare măsură înțelese; Hubel și Wiesel au descoperit, de exemplu, că neuronii din V1 răspund selectiv la orientarea și direcția unei margini în mișcare (2). Cu toate acestea, rămâne o prăpastie vastă între codarea pentru o margine simplă și reprezentarea bogăției depline a lumii noastre vizuale. David Hubel însuși a observat în 2012 că încă ” nu avem aproape niciun exemplu de structuri neuronale în care să știm diferența dintre informațiile care vin și ce se întâmplă—pentru ce este structura., Avem o idee despre răspunsul pentru retină, corpul geniculat lateral și cortexul vizual primar, dar cam asta este” (3). În PNAS, Okazawa și colab. (4) faceți progrese semnificative în această căutare prin descoperirea și caracterizarea unei forme unice de selectivitate neuronală în zona V4.
(A) vedere laterală a creierului macac cu zonele timpurii ale fluxului ventral V1, V2 și V4 evidențiate. (B) diagrama schematică a parametrilor din modelul de textură Portilla Simoncelli. Statisticile spectrale reflectă ieșirea filtrelor asemănătoare V1., Statisticile de ordin superior reflectă corelațiile acestor ieșiri de filtrare între orientări, frecvențe spațiale și poziții locale. Majoritatea neuronilor V1 sunt sensibili doar la statisticile spectrale, iar mulți neuroni V2 sunt sensibili atât la statisticile spectrale, cât și la cele de ordin superior; Okazawa et al. arătați că unii neuroni V4 sunt reglați exclusiv pentru statistici de ordin superior. (C–E) în zonele de flux ventral timpuriu, imagini fizic diferite pot produce răspunsuri similare, și transformări de imagine diferite pot dezvălui proprietăți de codificare particulare., (C) rotirea unei imagini schimbă spectrele de putere, dar păstrează unele statistici de ordin superior. În V4, după cum a raportat Okazawa și colab., imaginile rotite diferit pot genera răspunsuri similare. (D) traducerea spațială a unei texturi schimbă imaginea pixel-cu-pixel, dar păstrează statisticile spectrale și de ordin superior. În V2, astfel de imagini dau răspunsuri similare. (E) randomizarea fazei unei imagini distruge statisticile de ordin superior, dar păstrează spectrul de putere. În V1, imaginile cu statistici spectrale similare produc răspunsuri similare, cu sau fără statistici de ordin superior.,
o provocare centrală în înțelegerea modului în care neuronii codifică stimulii vizuali este să știe ce stimul să arate neuronii. Nu cunoaștem stimulii „potriviți” până când nu avem o idee despre ce neuroni sunt selectivi, dar s-ar putea să nu știm pentru ce neuroni sunt selectivi până când nu le-am arătat stimulii potriviți. În partea de sus a ierarhiei fluxului ventral, cum ar fi în cortexul inferotemporal, s-a dovedit util să sondăm răspunsurile folosind stimuli extrem de complexi, cum ar fi fotografii ale scenelor și obiectelor naturale (1, 5⇓-7)., Cu toate acestea, complexitatea unor astfel de stimuli și dificultatea de a manipula sau controla experimental le pot face greu de spus ce codifică orice neuron dat, dincolo de faptul că răspunde mai mult la o imagine decât la alta. În etapele anterioare—retina, nucleul geniculat lateral, și V1—utilizarea de simplu stimuli, cum ar fi zgomotul modele, orientate spre margini, sau sinusoidal grilaje, a dat un termen rezonabil de lucru înțelegere a neuronale codare (8), dar astfel de stimuli sunt suficiente doar pentru că acești neuroni prezintă forme mai simple de codificare, cel puțin la o primă aproximare.,
în zona studiată de Okazawa și colab., zona V4, majoritatea autorilor anteriori au caracterizat neuronii presupunând că codifică forme și contururi cu margini dure, folosind stimuli îmbinați din segmente de linie „asemănătoare V1″ în contururi mai lungi cu curburi parametrizate (9⇓-11). Această abordare reflectă o înțelegere intuitivă a lumii vizuale: că formele și suprafețele sunt definite de contururile lor de delimitare și că sistemul vizual trebuie să reprezinte cumva aceste trăsături. Cu toate acestea, ca Okazawa și colab., subliniați, o mare parte din lumea vizuală nu este caracterizată de contururi, ci de textură: modelele care alcătuiesc suprafețele obiectelor și mediilor. Ted Adelson a descris acest lucru ca fiind distincția dintre ” lucruri „(obiecte, elemente ale scenelor) și” lucruri ” (materiale, texturi etc.).) (12).
texturile sunt notoriu dificil de a lucra cu ca stimuli vizuali; spre deosebire de unghiul unei linii sau curbura unui contur, ele nu permit o Parametrizare simplă. Ce set de numere ar putea surprinde diferența dintre coaja de lemn și un petic de iarbă? Pentru a rezolva această problemă, Okazawa și colab., s-a bazat pe lucrările existente în modelarea și sinteza texturii vizuale și a extins-o în moduri noi. Au început cu un model de textură dezvoltat de Portilla și Simoncelli (13). Modelul are două componente: un set de statistici, calculate pe o imagine, care captează implicit multe dintre proprietățile de ordin superior ale texturilor vizuale (Fig. 1B) și un algoritm pentru generarea stimulilor cu aceste proprietăți., Acesta a fost inițial dezvoltat pentru a capta perceptiv proprietăți relevante ale vizual textura (13, 14) și a fost extinsă pentru a explica cum de reprezentări vizuale variază în funcție de câmpul vizual (15, 16) și, calitativ, în diferite ventral flux zone (6, 17).sutele de parametri conținuți în astfel de modele statistice de imagine au împiedicat utilizarea lor în caracterizarea neuronală detaliată, dar Okazawa et al. sunt capabili să transforme modelul într-un substrat adecvat pentru caracterizarea selectivității neuronale., În primul rând, au luat un ansamblu mare de stimuli și au folosit reducerea dimensionalității pentru a micsora sutele de parametri ai modelului într-un spațiu cu dimensiuni reduse. Chiar și în acest spațiu simplificat, nu au putut arăta în mod realist toate combinațiile posibile de parametri pentru fiecare neuron. Prin urmare, bazându-se pe munca existentă care caracterizează selectivitatea formei (18), au folosit o tehnică de eșantionare adaptivă pentru a explora regiuni ale spațiului lor cu dimensiuni reduse care au evocat rate mari de ardere., După ce au măsurat răspunsurile de la fiecare neuron la un ansamblu suficient de bogat și care evocă răspunsul de stimuli, ei ar putea apoi să modeleze răspunsul în ceea ce privește spațiul cu dimensiuni reduse.lucrarea anterioară a examinat răspunsurile neuronilor V4 la stimulii texturii (6, 19), dar cu tehnica lor de modelare, Okazawa et al. au fost capabili să caracterizeze în detaliu mai multe forme de selectivitate în mare parte necunoscute în V4. În primul rând, au descoperit că mulți neuroni V4 au fost bine descriși de selectivitate la statisticile imaginii de ordin superior, iar unii au fost reglați la anumite subseturi de statistici de ordin superior., Aceste subseturi au nume curioase precum ” orientarea încrucișată a energiei „și” poziția încrucișată liniară”; deși nu sunt tocmai intuitive, autorii fac un efort pentru a arăta, cu imagini, modul în care selectivitatea la o anumită statistică se referă la preferințele pentru anumite imagini., Cel mai remarcabil, ei folosesc manipulări simple de imagine pentru a arăta că unii neuroni V4 codifică selectiv aceste statistici de ordin superior, rămânând toleranți la schimbările din „spectrele de putere”, un termen care descrie cantitatea totală de orientări diferite și frecvențe spațiale dintr-o imagine, ceea ce neuronii V1 sunt în mare parte reglați. De exemplu, un neuron V4 ar putea răspunde bine la o textură asemănătoare scoarței, indiferent de orientarea generală a modelului (Fig. 1 B și C)., În cele din urmă, examinând cât de bine o populație de neuroni V4 ar putea discrimina între diferite modele de textură, au putut arăta că reprezentarea statisticilor de imagine de ordin superior în V4 seamănă cu reprezentarea perceptuală derivată din experimentele comportamentale anterioare (17).
efortul de modelare al lui Okazawa și colab. reprezintă atât un avans tehnic și o contragreutate conceptuală anterioară eforturile în V4. Multe modele de V4 au caracterizat selectivitatea la contururi, folosind spații simple de caracteristici parametrizate (10, 11)., În loc să considere neuronii ca efectuând calcule pe o intrare vizuală reală, aceste modele funcționează în spațiul cantităților abstracte, cum ar fi curbura și, ca rezultat, modelele se aplică numai acelor tipuri de stimuli. În schimb, abordarea actuală poate face predicții despre modul în care neuronii ar trebui să răspundă la orice model de stimulare (20). În lucrările viitoare, theOkazawa și colab. au fost capabili să caracterizeze în detaliu mai multe forme de selectivitate în mare parte necunoscute în V4.autorii ar putea folosi acest fapt pentru a reconcilia constatările lor cu rezultatele anterioare în V4., O posibilitate elegantă este că selectivitatea descrisă anterior la curbură și contururi este doar un caz special de sensibilitate la statisticile imaginii de ordin superior. Cu toate acestea, o alternativă este că Okazawa et al. concentrat doar pe un subset de celule V4 reglate în mod specific texturii, în timp ce eforturile anterioare au descris o reprezentare diferită, posibil mediată de populații neuronale distincte, dar care interacționează.rezultatele actuale sunt, de asemenea, interesante în lumina lucrărilor recente din zona V2., În timp ce neuronii V1 par să codifice aproape exclusiv proprietăți spectrale precum orientarea și conținutul de frecvență spațială (Fig. 1 B și e), neuronii V2 prezintă în plus selectivitate pentru Statisticile imaginii de ordin superior (Fig. 1 B și D), similare cu cele parametrizate de Okazawa și colab. (17). Astfel, va fi important în viitor să se determine cât de mult din selectivitatea Statistică de ordin superior în V4 este moștenită de la V2 sau calculată de novo din intrările sale., Cu toate acestea, majoritatea neuronilor V2 păstrează sensibilitatea la proprietățile spectrale, în timp ce cel puțin unii neuroni din V4 par în mare măsură toleranți la modificările spectrale. Aceste constatări pot sugera astfel o transformare de la V2 la V4 care completează și extinde transformarea de la V1 și V2. Vor fi necesare noi tehnici, alături de modelarea și proiectarea stimulilor, pentru a caracteriza în detaliu mecanicist calculele care au loc între aceste zone corticale și pe diferite straturi și tipuri de celule dintr-o zonă (21)., Cum anume aceste transformări corticale formează o bază fiziologică pentru viziune rămâne un puzzle profund intrigant și abordări precum cea a lui Okazawa et al. va ajuta deschide calea de urmat.
