care sunt concentrațiile de O2 și CO2 în mediu?
modul cititor
știm cu toții că aerul pe care îl respirăm este format din 20% oxigen. Concentrația de dioxid de carbon a depășit recent nivelurile de 400 de părți la Milion, cea mai mare din milioane de ani, pompată de activitățile umane. Aceste gaze atmosferice sunt esențiale pentru stilurile de viață ale plantelor și animalelor deopotrivă. Cu toate acestea, reacțiile biologice au loc în medii lichide și, prin urmare, ar trebui să depindă de solubilitatea acestor constituenți anorganici cheie., Ce concentrații de oxigen și dioxid de carbon văd celulele în viața lor de zi cu zi în mediile apoase în care trăiesc?organismele vii sunt construite din patru tipuri principale de atomi: carbon, oxigen, azot și hidrogen. În corpul uman, împreună, ele reprezintă ≈96% din greutatea umedă și ≈87% din greutatea uscată, așa cum se arată în vinieta „care este compoziția elementară a unei celule?”. Cu toate acestea, piscina acestor constituenți în mediul celular este adesea limitată. De exemplu, după cum vom discuta mai jos oxigenul este solubil în apă la doar aproximativ 10 părți la Milion., În cazul carbonului și azotului, acești atomi sunt legați într-o formă anorganică relativ inertă sechestrată în CO2 și, respectiv, N2. Drept urmare, celulele trebuie să găsească modalități de a extrage aceste molecule din aceste rezervoare altfel inaccesibile și de a le transforma într-o formă utilizabilă. Deși „apă” și „aer” sunt cunoscute tuturor în același mod în care oricine trăiește în climele nordice are un răspuns visceral la cuvântul „zăpadă”, este adesea uitat că aceste cuvinte din vernacularul comun maschează o realitate moleculară bogată.,
Figura 1: oxigen și dioxid de carbon solubilitatea în apă și dependența lor de temperatură în compoziția normală a aerului. Valorile axei Y pentru cele două gaze au fost alese pentru a permite compararea schimbării cu temperatura, dar rețineți că scala concentrației de oxigen este de 10 ori mai mare. Concentrația de oxigen în aer este de aproximativ 500 de ori mai mare decât CO2, dar oxigenul este de aproximativ 50 de ori mai puțin solubil. Pentru ambele gaze concentrația este mai mică la temperaturi mai ridicate., Pe măsură ce temperatura crește, disponibilitatea CO2 scade mai repede decât cea a oxigenului. Bicarbonatul (HCO3-) este cea mai abundentă formă anorganică de carbon în intervalul de pH 6-10. Oxigenul din sânge este transportat în cea mai mare parte legat de hemoglobină la o concentrație similară cu cea a oxigenului din aer. Această concentrație este de aproximativ 50 de ori mai mare decât ar fi transportată de lichidul din sânge fără hemoglobină. Plotul se referă la apa dulce; solubilitatea este cu aproximativ 20-30% mai mică în apa sărată din ocean. Datele din curbele calculate de autori pe baza lui Henry law.,
de Carbon intră în biosferei atunci când este transformat din forma oxidată la CO2 și o formă redusă cea mai mare parte din glucide repetarea motivului (CHOH)n. Acest motiv face zaharuri, în general, și este principalul component al peretelui celular prezente în ambele microbii și plante care alcătuiesc cea mai mare parte a materiei organice în biosferă. Această transformare are loc într-un proces cunoscut sub numele de fixare a carbonului efectuat de plante, alge și o serie de bacterii cunoscute sub numele de autotrofe., Concentrația de CO2 dizolvat în apă la echilibru cu atmosfera este de ≈10 µM (BNID 108697) ca în Figura 1. Aceasta înseamnă că există doar aproximativ 104 CO2 molecule într-un volum de apă de dimensiunea unei bacterii. Acest lucru ar trebui comparat cu cei 1010 atomi de carbon care trebuie să constituie o bacterie. Concentrația de O2 este de asemenea destul de redus la ≈100-300 µM (BNID 109182 și a se vedea Figura 1 pentru a aprecia modul în care acest solubilitatea schimbă cu temperatura). Solubilitatea oxigenului în apă este de aproximativ 50 de ori mai mică decât cea a CO2., Drept urmare, chiar dacă oxigenul din aer este de aproximativ 500 de ori mai abundent decât CO2, raportul de concentrație dintre O2 și CO2 în soluție este de aproximativ 10, mai degrabă decât 500. Prin definiție, fiecare mg/L din Figura 1 este o parte pe milion în ceea ce privește masa, astfel încât raritatea oxigenului și a dioxidului de carbon poate fi apreciată direct observând că concentrația acestor gaze se află în domeniul cu o singură cifră în ceea ce privește mg / L și, prin urmare, doar foarte puține părți pe milion. CO2 are caracteristica adăugată că reacționează cu apa pentru a da, la valori ale pH–ului relevante din punct de vedere fiziologic, în mare parte bicarbonat (HCO3 -)., La pH 7 există aproximativ 10 ori mai mult carbon anorganic sub formă de bicarbonat decât CO2 dizolvat. La pH 8, caracteristic apei oceanice, există de 100 de ori mai mult bicarbonat decât CO2 dizolvat. Aceste bazine sunt importante pentru oricine își propune să măsoare bazinele de carbon anorganic disponibile celulelor. Mai exact, recensământul acestor rezervoare moleculare este important pentru înțelegerea sechestrării carbonului în oceane sau transportul carbonului anorganic în sângele nostru de la țesuturi la plămâni., Trecerea de la CO2 la bicarbonat și invers este îmbunătățită prin acțiunea anhidrazei carbonice. Această tranziție permite celulei să umple piscina mică de CO2 rapid epuizată din piscina mult mai mare de carbon anorganic sub formă de bicarbonat.
Figura 2: Dead zone din Golful Mexic, din cauza îngrășăminte agricole suportate de Râul Mississippi., Media pe termen lung pentru zona de hipoxie a apei de fund de la mijlocul verii (roșu colorat), unde nivelurile de oxigen dizolvat <2 mg/L (aka zona moartă, unde epuizarea oxigenului duce la sufocarea peștilor) este de 13.000 km pătrați, aproximativ zona Connecticut. Valorile raportează oxigenul măsurat la stațiile de pe fundul mării. Normal, aproape de saturație completă cu (oxigen se traduce la concentrații de aproximativ 7-9 mg / L așa cum se arată în Figura 1. 1 mg / L este de aproximativ 1 parte pe milion. Valorile pentru alte părți ale Golfului Mexic nu sunt afișate, deoarece nu există stații de măsurare situate acolo., (Figura adaptată de la NOAA. http://service.ncddc.noaa.gov/rdn/www/media/hypoxia/maps/2011-hypoxia-contours.jpg http://www.ncddc.noaa.gov/hypoxia/products/ http://si.wsj.net/public/resources/images/NA-AZ768A_DEADZ_NS_20090817185740.jpg http://toxics.usgs.gov/hypoxia/hypoxic_zone.html)
În multe medii apoase solubilitate scăzută și lent de difuzie a O2 este o limitare majoră pentru aerobic metabolismul organismelor. De exemplu, ia în considerare acută problemă de mediu de eutrofizare, proces prin care oxigenul devine epuizat atunci când cantități excesive de îngrășăminte care conțin azot și fosfor sunt spălate la o anterior nutrienți limitat bazinul de apă, ceea ce duce la înflorirea planctonului., Când planctonul se scufundă ulterior, biomasa sa este respirată de bacteriile care consumă oxigen în proces. Furnizarea limitată de oxigen se traduce în zone moarte enorme în Golful Mexic, unele la fel de mari ca zona preluată de statul Connecticut, așa cum se arată în Figura 2. În timp ce concentrația de oxigen poate fi limitată pentru respirație în unele organisme, pentru cei care efectuează fixarea carbonului poate fi de fapt prea mare. După cum se menționează în Figura 1, există o dependență a solubilității de temperatură, astfel încât există relativ mai puțin CO2 în raport cu O2 la temperaturi mai ridicate., Acest lucru este sugerat pentru a conduce presiunea selectivă care duce la instalațiile C4 (de exemplu, porumb și trestie de zahăr), care utilizează pompe metabolice pentru a crește local concentrațiile de CO2 pentru fixarea carbonului.
Figura 3: calcul pe Spatele unui plic pe disponibilitatea de oxigen pentru creștere în mediu lichid & camera de creștere headspace umplut cu aer.pentru a ilustra semnificația concentrațiilor scăzute de oxigen găsite în mediile marine într-un context familiar de laborator, gândiți-vă la o cultură peste noapte de bacterii., Celulele cresc de la un număr mic de celule la saturație la un OD600 de aproximativ 1 (corespunzând la aproximativ 100-1000 milioane de celule bacteriene pe mL, așa cum se discută în vinieta pe „care este concentrația celulelor bacteriene într-o cultură saturată?”), în condiții care pot fi în mare parte descrise ca aerobice. Creșterea este facilitată de un zahăr, cum ar fi glucoza în mediu (să zicem 0,2% în masă, echivalent cu ≈10mm). Un calcul simplu privind cerințele de oxigen ale unei astfel de creșteri este prezentat schematic în Figura 3., Ca un reper rezonabil scenariu, consideră că aproximativ jumătate din această cantitate de zahăr va fi folosit pentru construirea de biomasă și cealaltă jumătate pentru a face energie (așa cum reiese din observația că randamentul de carbon stocate ca biomasă de carbon preluat din mass-media de creștere este de obicei ≈0.5, BNID 105318). Stoichiometria procesului de respirație este astfel încât pentru fiecare moleculă de glucoză se utilizează 6 molecule O2. Prin urmare, într-un sistem închis, 5 mM de glucoză respirat pentru a face energie va necesita aproximativ 30 mM de oxigen., Concentrația de oxigen a fost menționată mai sus pentru a fi în sute de µM, care este de aproximativ 100 de ori mai mică. Putem astfel concluziona ca calculează în Figura 3 că nu va trebui să fie mai mult de 100 de cicluri de reaprovizionare (cifre de afaceri) de oxigen dizolvat, piscină în creștere a mass-media pentru a furniza nevoile respiră glucoza. Reaprovizionarea se realizează, de obicei, prin agitare viguroasă, barbotare sau rotoare speciale. Mediul de creștere este înconjurat de aer care are o fracție de oxigen de 20% echivalentă cu aproximativ 10 µmol pe litru (de aer)., După cum se analizează în Figura 3, un spațiu al capului de câteva ori volumul culturii conține suficient oxigen pentru creșterea culturii, atâta timp cât aerarea este suficient de viguroasă pentru a dizolva oxigenul din spațiul capului în mediul lichid. Ca o modalitate alternativă de a gândi la această estimare, luați în considerare regula generală conform căreia conversia glucozei în biomasă bacteriană necesită aproximativ 1 g de O2 la 1 g de greutate uscată a celulei produse (cea mai mare parte a acesteia emisă la respirație ca CO2)., Un OD600 de 1 are aproximativ 1 g greutate uscată a celulei pe litru, care va necesita 1 g de oxigen sau 30 mmol, în conformitate cu derivarea de mai sus.
Figura 4: Heterocysts în Anabaena. (A) schematică care arată poziționarea regulată a heterochisturilor în Anabaena care transformă dinitrogenul în amoniac. (B) Imagini de microscopie care prezintă atât celule vegetative, cât și heterociste (etichetate cu săgeți). (Adaptat din biologia fizică a celulei, ediția a 2-a., Oxigenul nu este singura componentă celulară critică care este în aprovizionare limitată. Azotul, care cuprinde aproximativ 80% din atmosfera Pământului, este foarte inert, deoarece este aproape exclusiv legat sub formă de N2. Acest azot a ajuns în atmosferă prin acțiunea bacteriilor care utilizează azotul ca acceptor de electroni într-un proces cunoscut sub numele de denitrificare (un alt exemplu al modului în care biologia ajută la modelarea pământului). Pentru a face azotul atmosferic disponibil din nou pentru biochimie este nevoie de un proces provocator, adică., transformarea azotului în amoniu (NH4+), nitrați (NO3–) sau nitriți (NO2–). Organismele capabile să efectueze acest proces de fixare a azotului sunt organisme unicelulare, cum ar fi partenerii simbiotici microbieni găsiți la rădăcinile leguminoaselor. Numai o enzimă este capabilă să efectueze acest proces, și anume nitrogenaza. Nitrogenase este de sensibile la oxigen, necesitând astfel un mediu local, care este lipsit de oxigen, fapt care duce unele sisteme microbiene de a dezvolta celule specializate, cunoscut sub numele de heterocysts, așa cum se arată în Figura 4, care sunt site-ul de aceste azot tranzacții., La scară globală, ciclul natural de fixare a azotului este mărit de umanitate printr-o cantitate comparabilă de azot redus obținută în procesul industrial Haber-Bosch, rezultând îngrășăminte care sunt esențiale pentru hrănirea unei mari părți a umanității, dar care au ca rezultat și eutrofizarea ecologică menționată mai sus. Faptul că oamenii fac schimbări în ciclurile biogeochimice majore care implică bazinele acestor substanțe anorganice cheie ne avertizează să ne gândim la ceea ce este efectiv un experiment gigantic, condus de om, angajat în modificarea biosferei.,
