dizolvarea plicului Nuclear
în majoritatea celulelor, dezasamblarea plicului nuclear marchează sfârșitul profazei mitozei (figura 8.29). Cu toate acestea, această dezasamblare a nucleului nu este o caracteristică universală a mitozei și nu apare în toate celulele. Unele eucariote unicelulare (de exemplu, drojdii) suferă așa-numita mitoză închisă, în care plicul nuclear rămâne intact (figura 8.30). În mitoza închisă, cromozomii fiice migrează la poli opuși ai nucleului, care apoi se împarte în două., Cu toate acestea, celulele eucariotelor superioare suferă, de obicei, mitoză deschisă, care se caracterizează prin defalcarea plicului nuclear. Cromozomii fiice migrează apoi la poli opuși ai axului mitotic, iar nucleele noi se reasamblează în jurul lor.
figura 8.29
nucleul în timpul mitozei. Micrografe care ilustrează etapele progresive ale mitozei într-o celulă de plante. În timpul profazei, cromozomii se condensează, nucleolul dispare și plicul nuclear se descompune. La metafază, cromozomii condensați (mai mult…,)
figura 8.30
mitoză închisă și deschisă. În mitoza închisă, plicul nuclear rămâne intact și cromozomii migrează la poli opuși ai unui ax din nucleu. În mitoza deschisă, plicul nuclear se descompune și apoi se re-formează în jurul celor două seturi separate (mai mult…,)
Demontarea plic nucleare, care parallels similare defalcare a reticulului endoplasmatic, presupune schimbări în toate cele trei componente: membranele nucleare sunt fragmentate în vezicule, nucleare porilor complexe disocia, și lamina nucleară depolymerizes. Cel mai bine înțeles dintre aceste evenimente este depolimerizarea laminei nucleare—meshwork-ul filamentelor care stau la baza membranei nucleare. Lamina nucleară este compusă din proteine fibroase, lamele, care se asociază între ele pentru a forma filamente., Dezasamblarea laminei nucleare rezultă din fosforilarea laminelor, ceea ce face ca filamentele să se descompună în dimeri individuali de lamină (figura 8.31). Fosforilarea laminelor este catalizată de protein kinaza Cdc2, care a fost introdusă în Capitolul 7 (vezi figura 7.40) și va fi discutată în detaliu în Capitolul 14 ca regulator central al mitozei., Cdc2 (precum și alte protein kinaze activate în celule mitotice) phosphorylates toate diferite tipuri de lamins, și tratamentul de nuclee izolate cu Cdc2 a fost dovedit a fi suficiente pentru a induce depolimerizare a lamina nucleară. În plus, cerința privind fosforilarea laminatului în defalcarea laminei nucleare a fost demonstrată direct prin construirea de lamele mutante care nu mai pot fi fosforilate., Când genele care codifică aceste lamele mutante au fost introduse în celule, sa constatat că expresia lor blochează defalcarea normală a laminei nucleare pe măsură ce celulele au intrat în mitoză.
figura 8.31
dizolvarea laminei nucleare. Lamina nucleară constă dintr-o plasă de filamente de lamină. La mitoză, Cdc2 și alte protein kinaze fosforila la lamins, provocând filamente de a disocia în liberă sclav dimeri. în concordanță cu dizolvarea laminei nucleare, membrana nucleară se fragmentează în vezicule (figura 8.32)., Laminele de tip B rămân asociate cu aceste vezicule, dar laminele A și C se disociază de membrana nucleară și sunt eliberate ca dimeri liberi în citosol. Această diferență apare pentru că B-tip lamins sunt permanent modificate prin adaos de lipide (prenyl grupuri), întrucât C-terminal prenyl grupuri de A – și C-tip lamins sunt eliminate prin proteoliza următoarele încorporarea lor în lamina. Complexele porilor nucleari se disociază, de asemenea, în subunități ca urmare a fosforilării mai multor proteine poroase nucleare., Proteinele integrale ale membranei nucleare sunt, de asemenea, fosforilate la mitoză, iar fosforilarea acestor proteine poate fi importantă în formarea veziculelor, precum și în disocierea membranei nucleare atât de cromozomi, cât și de lamina nucleară.
figura 8.32
defalcarea membranei nucleare. Pe măsură ce lamina nucleară se disociază, membrana nucleară se fragmentează în vezicule. Laminele de tip B rămân legate de aceste vezicule, în timp ce laminele A și C sunt eliberate ca dimeri liberi.
