pe măsură ce se apropie de un partener, o ciupercă sac haploidă dezvoltă unul dintre cele două organe complementare, un ascogoniu „feminin” sau un antheridium „masculin”. Aceste organe seamănă cu gametangia, cu excepția faptului că conțin numai nuclee. Un pod, formele trichogyne, care oferă un pasaj pentru nuclee să călătorească de la anteridium la ascogonium. Un dikaryote creste de la ascogonium, și karyogamy apare în corpul fructe.
Neurospora crassaEdit
Neurospora crassa ciclu de viață., Miceliul haploid reproduce asexuat prin două procese: (1) proliferarea simplă a miceliului existent și (2) Formarea conidiilor (macro – și micro -) care pot fi dispersate și apoi germinează pentru a produce miceliu nou. În ciclul sexual, împerecherea poate avea loc numai între diferitele tulpini de diferite împerechere tip, Un și o. Fertilizarea are loc prin trecerea de nuclee de conidii sau miceliu de un singur tip de împerechere în protoperithecia opus împerechere tip prin trichogyne., Fuziunea nucleelor de tipuri opuse de împerechere are loc în protoperithecium pentru a forma un nucleu de zigot (2n).Neurospora crassa este un tip de mucegai de pâine roșie din phylum Ascomycota. N. crassa este folosit ca organism model, deoarece este ușor să crească și are un ciclu de viață haploid: acest lucru face ca analiza genetică să fie simplă, deoarece trăsăturile recesive vor apărea la descendenți. Analiza recombinării genetice este facilitată de aranjarea ordonată a produselor meiozei într-o structură asemănătoare sacului numită ascus (pl. asci). În mediul său natural, N., crassa trăiește în principal în regiunile tropicale și subtropicale. De multe ori poate fi găsit în creștere pe materie de plante moarte după incendii.Neurospora a fost folosită de Edward Tatum și George Wells Beadle în experimentele pentru care au câștigat Premiul Nobel pentru Fiziologie sau Medicină în 1958. Rezultatele acestor experimente au condus direct la ipoteza” o singură genă, o singură enzimă ” conform căreia genele specifice codifică proteine specifice. Acest concept a lansat biologia moleculară. Corpurile fructifere sexuale (perithecia) pot fi formate numai atunci când două celule de tip diferit de împerechere se reunesc (vezi figura)., Ca și alte Ascomycete, N. crassa are două tipuri de împerechere care, în acest caz, sunt simbolizate de A și a. nu există o diferență morfologică evidentă între tulpinile de tip A și a de împerechere. Ambele pot forma protoperithecia abundentă, structura reproductivă feminină (vezi figura). Protoperithecia se formează cel mai ușor în laborator atunci când creșterea are loc pe mediu sintetic solid (agar) cu o sursă relativ scăzută de azot. Înfometarea cu azot pare a fi necesară pentru exprimarea genelor implicate în dezvoltarea sexuală., Protoperithecium constă dintr-un ascogonium, o hifă multicelulară înfășurată care este închisă într-o agregare nod-like a hifelor. Un sistem ramificat de hife zvelte, numit trichogyne, se extinde de la vârful ascogonium proeminente dincolo de hifele mantale în aer. Ciclul sexual este inițiat (adică fertilizarea are loc) atunci când o celulă, de obicei un conidiu, de tip opus de împerechere contactează o parte a trichoginei (vezi figura). Un astfel de contact poate fi urmată de fuziune celulară care duce la una sau mai multe nuclee de fertilizare celule migrează în jos trichogyne în ascogonium., Deoarece atât tulpinile A cât și a au aceleași structuri sexuale, nici tulpina nu poate fi considerată exclusiv masculină sau feminină. Cu toate acestea, ca primitor, protoperithecium atât a și a tulpini poate fi gândit ca structura feminină, și fertilizarea conidium poate fi gândit ca participant de sex masculin.etapele ulterioare după fuziunea celulelor haploide A și a au fost evidențiate de Fincham și Day. și Wagner și Mitchell. După fuziunea celulelor, fuziunea ulterioară a nucleelor lor este întârziată., În schimb, un nucleu din celula fertilizantă și un nucleu din ascogonium devin asociate și încep să se împartă sincron. Produsele acestor diviziuni nucleare (încă în perechi de tip de împerechere, adică A/a) migrează în numeroase hife ascogene, care apoi încep să crească din ascogoniu. Fiecare dintre aceste hife ascogene se îndoaie pentru a forma un cârlig (sau crozier) la vârful său, iar A și o pereche de nuclee haploide din crozier se împart sincron. Apoi, septa se formează pentru a împărți crozierul în trei celule., Celula centrală din curba cârligului conține un nucleu A și unul a (vezi figura). Această celulă binucleară inițiază formarea ascusului și se numește celulă „ascus-inițială”. Apoi, cele două celule uninucleate de pe fiecare parte a primei celule care formează ascus se fuzionează între ele pentru a forma o celulă binucleată care poate crește pentru a forma un crozier suplimentar care poate forma apoi propria celulă inițială ascus. Acest proces poate fi apoi repetat de mai multe ori.după formarea celulei inițiale ascus, nucleele A și a fuzionează între ele pentru a forma un nucleu diploid (vezi figura)., Acest nucleu este singurul nucleu diploid din întregul ciclu de viață al lui N. crassa. Nucleul diploid are 14 cromozomi formați din cele două nuclee haploide topite care aveau câte 7 cromozomi fiecare. Formarea nucleului diploid este imediat urmată de meioză. Cele două diviziuni secvențiale ale meiozei conduc la patru nuclee haploide, două de tip A de împerechere și două de tip A de împerechere. O altă diviziune mitotică duce la patru a și patru un nucleu în fiecare ascus. Meioza este o parte esențială a ciclului de viață al tuturor organismelor care reproduc sexual, iar în principalele sale trăsături, meioza în N., crassa pare tipic pentru meioză în general.
Ca evenimentele de mai sus au loc, micelial linie dreaptă care a învăluit ascogonium se dezvoltă ca peretele perithecium devine impregnat cu melanina, și se înnegrește. Periteciul matur are o structură în formă de balon.un periteciu matur poate conține până la 300 asci, fiecare derivat din nuclee diploide de fuziune identice. De obicei, în natură, când perithecia se maturizează, ascosporii sunt evacuați destul de violent în aer., Acești ascospori sunt rezistenți la căldură și, în laborator, necesită încălzire la 60 °C timp de 30 de minute pentru a induce germinarea. Pentru tulpini normale, întregul ciclu sexual durează 10 până la 15 zile. Într-un ascus matur care conține opt ascospori, perechile de spori adiacenți sunt identice în constituția genetică, deoarece ultima diviziune este mitotică și deoarece ascosporii sunt conținute în sacul ascus care le ține într-o ordine definită determinată de direcția segregărilor nucleare în timpul meiozei., Deoarece cele patru produse primare sunt, de asemenea, aranjate în ordine, un model de segregare prima divizie a markerilor genetici pot fi distinse de un model de segregare a doua divizie.
Beneficii de împerechere tip în N. crassaEdit
împerechere în N. crassa poate avea loc numai între tulpini de diferite împerechere tip sugerează că un anumit grad de outcrossing este favorizată de selecția naturală. În ciupercile multicelulare haploide, cum ar fi N. crassa, meioza care apare în stadiul diploid scurt este unul dintre procesele lor cele mai complexe., Stadiul vegetativ multicelular haploid, deși fizic mult mai mare decât stadiul diploid, are în mod caracteristic o construcție modulară simplă, cu o mică diferențiere. În N. crassa, mutațiile recesive care afectează stadiul diploid al ciclului de viață sunt destul de frecvente în populațiile naturale. Aceste mutații, atunci când sunt homozigote în stadiul diploid, determină adesea sporii să aibă defecte de maturare sau să producă corpuri fructifere sterile cu puține ascospori (spori sexuali). Majoritatea acestor mutații homozigote determină meioză anormală (de ex., disturbed cromozom împerechere sau deranjat pachytene sau diplotene). Numărul de gene care afectează stadiul diploid a fost estimat la cel puțin 435 (aproximativ 4% din numărul total de 9730 gene). Astfel, outcrossing, promovate de necesitate pentru uniunea opus tipuri de imperechere, probabil oferă avantajul de mascare mutații recesive care altfel ar fi dăunătoare sexuale formarea sporilor (a se vedea Complementare (genetica)).,
Saccharomyces cerevisiaeEdit
Pe celule de drojdie ciclului de viață:
- Devenire
- Conjugare
- Spore
Saccharomyces cerevisiae, drojdie de bere și drojdia de bere, este în încrengătura Ascomycota. În timpul creșterii vegetative care apare în mod obișnuit atunci când nutrienții sunt abundenți, S. cerevisiae se reproduce prin mitoză fie ca celule haploide, fie diploide. Cu toate acestea, atunci când sunt înfometați, celulele diploide suferă meioză pentru a forma spori haploizi., Împerecherea are loc atunci când celulele haploide de tip opus de împerechere, MATa și MATa, intră în contact. Ruderfer și colab. a subliniat că astfel de contacte sunt frecvente între celulele de drojdie strâns legate din două motive. Primul este că celulele de tip opus de împerechere sunt prezente împreună în același ascus, sacul care conține tetradul celulelor produse direct de o singură meioză, iar aceste celule se pot împerechea între ele. Al doilea motiv este că celulele haploide de un tip de împerechere, la diviziunea celulară, produc adesea celule de tipul opus de împerechere cu care se pot împerechea.Katz Ezov și colab., a prezentat dovezi că în populațiile naturale de S. cerevisiae predomină reproducerea clonală și un tip de „auto-fertilizare” (sub formă de împerechere intratetrad). Ruderfer și colab. a analizat originea tulpinilor naturale de S. cerevisiae și a concluzionat că aflorimentul are loc doar o dată la 50.000 de diviziuni celulare. Astfel, deși S. cerevisiae este heterotalic, se pare că, în natură, împerecherea este cel mai adesea între celulele de drojdie strâns legate. Raritatea relativă în natură a evenimentelor meiotice care rezultă din afloriment sugerează că posibilele beneficii pe termen lung ale aflorimentării (de ex., generarea diversității genetice) este puțin probabil să fie suficientă pentru menținerea în general a sexului de la o generație la alta. În schimb, un beneficiu pe termen scurt, cum ar fi repararea meiotică recombinațională a daunelor ADN cauzate de condiții stresante, cum ar fi înfometarea, poate fi cheia menținerii sexului în S. cerevisiae. Alternativ, recesive dăunătoare mutațiile se acumulează în timpul diploid faza de expansiune, și sunt eliminate în timpul selfing: acest purjare a fost numit „genomul reînnoire” și oferă un avantaj de sex pe care nu depinde de outcrossing.,Candida albicansedit
Candida albicans este o ciupercă diploidă care crește atât ca drojdie, cât și ca filament. C. albicans este cel mai frecvent agent patogen fungic la om. Aceasta provoacă atât infecții mucoase debilitante, cât și infecții sistemice care pot pune viața în pericol. C. albicans a menținut un aparat elaborat, dar în mare parte ascuns, de împerechere. Johnson a sugerat că strategiile de împerechere pot permite C. albicans să supraviețuiască în mediul ostil al unei gazde de mamifere. Pentru a împerechea C. albicans trebuie să treacă de la celule albe la opace., Acestea din urmă sunt mai eficiente în împerechere și sunt denumite celulele competente de împerechere ale C. albicans. Împerecherea în C. albicans este denumită ciclu parasexual, deoarece meioza nu este încă observată la C. albicans.
Tipul de Împerecheredit
o imagine a mecanismului de tip împerechere a început să apară din studiile anumitor ciuperci, cum ar fi S. cerevisiae. Genele de tip împerechere sunt localizate în homeobox și codifică enzimele pentru producerea de feromoni și receptori de feromoni. Reproducerea sexuală depinde astfel de feromonii produși din alele variante ale aceleiași gene., Deoarece reproducerea sexuală are loc în organismele haploide, aceasta nu poate continua până când genele complementare nu sunt furnizate de un partener adecvat prin fuziune celulară sau hipală. Numărul de tipuri de împerechere depinde de numărul de gene și de numărul de alele pentru fiecare.
