dissolução do Envelope Nuclear
na maioria das células, a desmontagem do envelope nuclear marca o fim da profase da mitose (figura 8.29). No entanto, esta desmontagem do núcleo não é uma característica universal da mitose e não ocorre em todas as células. Alguns eucariotas unicelulares (por exemplo, leveduras) sofrem a chamada mitose fechada, na qual o envelope nuclear permanece intacto (figura 8.30). Em mitose fechada, os cromossomos da filha migram para pólos opostos do núcleo, que então se divide em dois., As células de eucariontes superiores, no entanto, geralmente passam por mitose aberta, que é caracterizada pela quebra do envelope nuclear. Os cromossomas da filha migram então para pólos opostos do fuso mitótico, e novos núcleos se reúnem em torno deles.
Figura 8.29
O núcleo durante a mitose. Micrographs illustrating the progressive stages of mitosis in a plant cell. Durante a profecia, os cromossomos se condensam, o nucleolo desaparece, e o envelope nuclear se quebra. Na metafase, os cromossomos condensados (mais…,)
figura 8.30
mitose fechada e aberta. Em mitose fechada, o envelope nuclear permanece intacto e os cromossomas migram para pólos opostos de um fuso dentro do núcleo. Em mitose aberta, o envelope nuclear quebra e, em seguida, se volta a formar em torno dos dois conjuntos separados (mais…,)
a Desmontagem do envelope nuclear, que faz um paralelo semelhante ruptura do retículo endoplasmático, envolve alterações em todos os seus três componentes: As membranas nuclear são fragmentadas em vesículas nucleares poros complexos dissociar, e a lâmina nuclear depolymerizes. A melhor compreensão destes eventos é despolimerização da lâmina nuclear-a malha de filamentos subjacentes à membrana nuclear. A lâmina nuclear é composta por proteínas fibrosas, laminas, que se associam umas às outras para formar filamentos., A desmontagem da lâmina nuclear resulta da fosforilação dos laminos, o que faz com que os filamentos se decomponham em dimeros de lamina individuais (figura 8.31). A fosforilação das laminas é catalisada pela proteína cinase Cdc2, que foi introduzida no Capítulo 7 (ver Figura 7.40) e será discutida em detalhe no Capítulo 14 como um regulador central da mitose., Os fosforilatos Cdc2 (bem como outras cinases proteicas ativadas em células mitóticas) de todos os diferentes tipos de laminas, e o tratamento de núcleos isolados com Cdc2 tem sido demonstrado ser suficiente para induzir despolimerização da lâmina nuclear. Além disso, a exigência de fosforilação da lamina na degradação da lamina nuclear foi directamente demonstrada pela construção de laminas mutantes que já não podem ser fosforiladas., Quando os genes que codificam estas laminas Mutantes foram introduzidos nas células, a sua expressão foi encontrada para bloquear o colapso normal da lâmina nuclear à medida que as células entravam na mitose.
Figura 8.31
Dissolução da lâmina nuclear. A lâmina nuclear consiste de uma malha de filamentos de lamina. At mitosis, Cdc2 and other protein kinases phosphorylate the lamins, causing the filaments to dissociate into free lamin dimers. em conjunto com a dissolução da lâmina nuclear, os fragmentos da membrana nuclear em vesículas (figura 8.32)., As laminas do tipo B permanecem associadas a estas vesículas, mas as laminas A E C dissociam-se da membrana nuclear e são libertadas como dímeros livres no citosol. Esta diferença surge porque as laminas do tipo B são permanentemente modificadas pela adição de lípidos (grupos prenyl), enquanto os grupos prenyl C-terminal de A – E C-Tipo lamins são removidos por proteólise após a sua incorporação na lamina. Os complexos de poros nucleares também se dissociam em subunidades como resultado da fosforilação de várias proteínas de poros nucleares., As proteínas integrais da membrana nuclear são também fosforiladas na mitose, e a fosforilação destas proteínas pode ser importante na formação das vesículas, bem como na dissociação da membrana nuclear de ambos os cromossomas e da lâmina nuclear.
Figura 8.32
Ruptura da membrana nuclear. À medida que a lâmina nuclear se dissocia, a membrana nuclear fragmenta-se em vesículas. Os laminos do tipo B permanecem ligados a estas vesículas, enquanto os laminos A E C são liberados como dimeros livres.
