Acasalamento em fungos

Neurospora crassa ciclo de vida., O micélio haplóide reproduz – se assexuadamente por dois processos: (1) simples proliferação de micélio existente, e (2) Formação de conídios (macro e micro) que podem ser dispersos e, em seguida, germinar para produzir novo micélio. No ciclo sexual, o acasalamento pode ocorrer apenas entre estirpes individuais de diferentes tipo de acasalamento, Um e um. A fertilização ocorre pela passagem de núcleos de conidia ou micélio de um tipo de acasalamento para a protoperithecia do oposto de acasalamento tipo através do trichogyne., A fusão dos núcleos de tipos de acasalamento opostos ocorre dentro do protoperitecium para formar um núcleo zigoto (2N).Neurospora crassa é um tipo de mofo de pão vermelho do filo Ascomycota. N. crassa é usado como um organismo modelo porque é fácil de crescer e tem um ciclo de vida haplóide: Isso torna a análise genética simples, uma vez que traços recessivos aparecerão na descendência. A análise da recombinação genética é facilitada pela ordenação dos produtos da meiose dentro de uma estrutura semelhante a saco chamada ascus (pl. asci). Em seu ambiente natural, N., crassa vive principalmente em regiões tropicais e sub-tropicais. Muitas vezes pode ser encontrada crescendo em matéria vegetal morta após incêndios.Neurospora foi usado por Edward Tatum e George Wells Beadle nos experimentos pelos quais eles ganharam o Prêmio Nobel de Fisiologia ou Medicina em 1958. Os resultados desses experimentos levaram diretamente à hipótese de “um gene, uma enzima” de que genes específicos codifiquem proteínas específicas. Este conceito lançou a biologia molecular. Os corpos frutíferos sexuais (peritecia) só podem ser formados quando duas células de diferentes tipos de acasalamento se unem (ver Figura)., Como outros Ascomycetes, n. crassa tem dois tipos de acasalamento que, neste caso, são simbolizados por A E A. não há diferença morfológica evidente entre as estirpes do tipo A e do tipo acasalamento. Ambos podem formar protoperitecia abundante, a estrutura reprodutora feminina (ver Figura). Protoperitecia é formada mais facilmente em laboratório quando o crescimento ocorre em meio sólido (ágar) sintético com uma fonte relativamente baixa de nitrogênio. A fome de nitrogênio parece ser necessária para a expressão de genes envolvidos no desenvolvimento sexual., O protoperitecium consiste de um ascogônio, uma Hifa multicelular enrolada que é incluída em um nó de agregação de hifas. Um sistema ramificado de hifas finas, chamado de trichogyne, estende-se da ponta do ascogônio projetando-se além das hifas de bainha para o ar. O ciclo sexual é iniciado (ou seja, a fertilização ocorre) quando uma célula, geralmente um conídio, de tipo de acasalamento oposto contacta uma parte da trichogyne (ver Figura). Tal contato pode ser seguido por fusão celular levando a um ou mais núcleos da célula fertilizante migrando para baixo da trichogyne para o ascogônio., Uma vez que ambas as estirpes A e a têm as mesmas estruturas sexuais, nenhuma estirpe pode ser considerada exclusivamente masculina ou feminina. No entanto, como um receptor, o protoperitecium de ambas as estirpes A e a pode ser pensado como a estrutura feminina, e o conidium fertilizante pode ser pensado como o participante masculino.as etapas seguintes após a fusão de células a e haplóides foram delineadas por Fincham e Day. e Wagner e Mitchell. Após a fusão das células, a fusão posterior dos seus núcleos é adiada., Em vez disso, um núcleo da célula fertilizante e um núcleo do ascogônio tornam-se associados e começam a se dividir sincronicamente. Os produtos dessas divisões nucleares (ainda em pares de tipos diferentes de acasalamento, ou seja, a/a) migram para numerosas hifas ascógenas, que então começam a crescer a partir do ascogônio. Cada uma destas hifas ascógenas dobra-se para formar um gancho (ou crozier) em sua ponta e o a e um par de núcleos haplóides dentro da divisão crozier síncronamente. Em seguida, septa forma para dividir o crozier em três células., A célula central na curva do anzol contém um a e um núcleo (ver Figura). Esta célula binuclear inicia a formação ascus e é chamada de célula “ascus-inicial”. Em seguida, as duas células uninucleadas em ambos os lados da primeira célula formadora de ascus fundem-se umas com as outras para formar uma célula binucleada que pode crescer para formar um crozier adicional que pode então formar sua própria célula inicial de ascus. Este processo pode então ser repetido várias vezes.

Após a formação da célula ascus-inicial, os núcleos a e a fundem-se uns com os outros para formar um núcleo diplóide (ver Figura)., Este núcleo é o único núcleo diplóide em todo o ciclo de vida de N. crassa. O núcleo diplóide tem 14 cromossomas formados a partir dos dois núcleos haplóides fundidos que tinham 7 cromossomas cada. A formação do núcleo diplóide é imediatamente seguida de meiose. As duas divisões sequenciais da meiose levam a quatro núcleos haplóides, dois do tipo a acasalamento e dois do tipo a acasalamento. Uma outra divisão mitótica leva a quatro a e quatro um núcleo em cada ascus. A meiose é uma parte essencial do ciclo de vida de todos os organismos sexualmente reprodutivos, e em suas principais características, a meiose em N., crassa parece típico da meiose em geral.à medida que os eventos acima ocorrem, a bainha micelial que envolveu o ascogônio desenvolve-se à medida que a parede do peritécio fica impregnada de melanina e negro. O peritécio maduro tem uma estrutura em forma de frasco.

um peritecium Maduro pode conter até 300 asci, cada um derivado de núcleos diplóides de fusão idênticos. Normalmente, na natureza, quando a peritecia amadurece, os ascósporos são ejetados violentamente no ar., Estes ascósporos são resistentes ao calor e, no laboratório, requerem aquecimento a 60 °C durante 30 minutos para induzir a germinação. Para estirpes normais, todo o ciclo sexual leva de 10 a 15 dias. Em um ascus Maduro contendo oito ascósporos, pares de esporos adjacentes são idênticos na constituição genética, uma vez que a última divisão é mitótica, e uma vez que os ascósporos estão contidos no saco ascus que os mantém em uma ordem definida pela direção das segregações nucleares durante a meiose., Uma vez que os quatro produtos primários também estão dispostos em sequência, um padrão de segregação de Primeira Divisão de marcadores genéticos pode ser distinguido de um padrão de segregação de segunda divisão.

Benefício de acasalamento do tipo N. crassaEdit

Que acasalamento em N. crassa só pode ocorrer entre cepas de diferentes acasalamento tipo sugere que algum grau de cruzamento é favorecido pela seleção natural. Em fungos multicelulares haplóides, tais como N. crassa, a meiose que ocorre no breve estágio diplóide é um dos seus processos mais complexos., O estágio vegetativo multicelular haplóide, embora fisicamente muito maior que o estágio diplóide, caracteristicamente tem uma construção modular simples com pouca diferenciação. In N. crassa, recessive mutations affecting the diploid stage of the life cycle are quite frequent in natural populations. Estas mutações, quando homozigóticas no estágio diplóide, muitas vezes causam esporos a ter defeitos de maturação ou a produzir corpos frutíferos estéreis com poucos ascósporos (esporos sexuais). A maioria destas mutações homozigóticas causam meiose anormal (ex., perturbações no par cromossoma ou perturbações no pachytene ou diploteno). O número de genes que afetam o estágio diplóide foi estimado em pelo menos 435 (cerca de 4% do número total de 9.730 genes). Assim, o afloramento, promovido pela necessidade de união de tipos de acasalamento opostos, provê o benefício de mascarar mutações recessivas que de outra forma seriam deleteriosas para a formação de esporos sexuais (ver complementação (genética)).,

Saccharomyces cerevisiaeEdit

Saccharomyces cerevisiae, levedura e fermento de padeiro, é do filo Ascomycota. Durante o crescimento vegetativo que normalmente ocorre quando os nutrientes são abundantes, S. cerevisiae reproduz-se por mitose como células haplóides ou diplóides. No entanto, quando famintas, as células diplóides passam por meiose para formar esporos haplóides., O acasalamento ocorre quando as células haplóides do tipo de acasalamento oposto, MATa e MATa, entram em contato. Ruderfer et al. salientou que esses contactos são frequentes entre as células de levedura estreitamente relacionadas por duas razões. A primeira é que as células do tipo de acasalamento oposto estão presentes juntas na mesma ASCA, o saco que contém a tetrad de células diretamente produzidas por uma única meiose, e estas células podem acasalar umas com as outras. A segunda razão é que as células haplóides de um tipo de acasalamento, na divisão celular, muitas vezes produzem células do tipo de acasalamento oposto com o qual podem acasalar.Katz Ezov et al., apresentou evidências de que nas populações naturais de S. cerevisiae predominam a reprodução clonal e um tipo de “auto-fertilização” (na forma de acasalamento intratetrado). Ruderfer et al. analisou a ancestralidade das estirpes naturais de S. cerevisiae e concluiu que a afloração ocorre apenas uma vez a cada 50.000 divisões celulares. Assim, embora S. cerevisiae seja heterotálico, parece que, na natureza, o acasalamento é mais frequentemente entre células de levedura estreitamente relacionadas. A raridade relativa na natureza dos eventos meióticos que resultam do afloramento sugere que os possíveis benefícios a longo prazo do afloramento (e.g., é pouco provável que a geração da diversidade genética seja suficiente para manter o sexo de uma geração para a outra. Em vez disso, um benefício de curto prazo, como reparação recombinacional meiótica de danos ao DNA causados por condições estressantes como a fome, pode ser a chave para a manutenção do sexo em S. cerevisiae. Alternativamente, mutações deletérias recessivas acumulam-se durante a fase de expansão diplóide, e são purgadas durante a selfing: esta purga tem sido chamada de “renovação do genoma” e fornece uma vantagem do sexo que não depende do afloramento.,

Candida albicansEdit

Candida albicans é um fungo diplóide que cresce tanto como uma levedura como como um filamento. C. albicans é o patógeno fúngico mais comum em humanos. Causa infecções debilitantes das mucosas e infecções sistémicas potencialmente fatais. C. albicanos tem mantido um elaborado, mas em grande parte escondido, aparelho de acasalamento. Johnson sugeriu que estratégias de acasalamento podem permitir que C. albicanos sobrevivam no ambiente hostil de um hospedeiro mamífero. A fim de acasalar C. albicans precisa mudar de células brancas para opacas., Estes últimos são mais eficientes no acasalamento e referidos como as células competentes em acasalamento de C. albicans. O acasalamento em C. albicanos é denominado ciclo parasexual, uma vez que a meiose ainda não é observada em C. albicans.a imagem do mecanismo do tipo de acasalamento começou a emergir de estudos de fungos particulares como a S. cerevisiae. Os genes do tipo acasalamento estão localizados em homeobox e codificam enzimas para a produção de feromonas e receptores de feromonas. Assim, a reprodução Sexual depende das feromonas produzidas a partir de alelos variantes do mesmo gene., Uma vez que a reprodução sexual ocorre em organismos haplóides, não pode prosseguir até que genes complementares sejam fornecidos por um parceiro adequado através de fusão celular ou hifal. O número de tipos de acasalamento depende do número de genes e do número de alelos para cada um.