Introduzione
Il corpo luteo è notevole per il fatto che è di fondamentale importanza per la riproduzione di numerose specie (mammiferi e dei rettili), ma esiste solo come una struttura transitoria, che nasce dal follicolo ovarico dopo l’ovulazione. Marcello Malpighi coniò per la prima volta il termine corpus luteum (corpo giallo) nel 1681., Regnier de Graaf (1641-73) fu il primo a descrivere e fornire illustrazioni dettagliate del corpo luteo presente nelle ovaie di conigli gravidi, dove si notò che possedevano “corpi globulari.”Il ruolo essenziale del corpo luteo non fu definito fino al 1901, quando Ludwig Frankel dimostrò che i conigli non potevano mantenere una gravidanza quando tutti i corpi lutei venivano rimossi. Successivamente è stato scoperto nel 1929 che gli estratti ottenuti dai corpi lutei erano in grado di sostituire la funzione delle ovaie una volta rimossi., Intorno a questo stesso tempo, diversi gruppi purificato e definito questo ormone steroide derivato luteale e chiamato progesterone unendo i termini “progestinico” e ” luteo-sterone.”Nei decenni successivi, gli studi si sono concentrati principalmente sulla comprensione dei processi cellulari che consentono lo sviluppo del corpo luteo dopo l’ovulazione, la sua capacità di produrre grandi quantità di progesterone dell’ormone steroideo, la sua regressione nei cicli non fecondi, così come la regolazione luteale della gravidanza.,
Poiché il corpo luteo si forma dal follicolo ovulatorio antecedente, il numero di corpi lutei è proporzionale al numero di follicoli ovulatori che si formano e ovulano attraverso ogni ciclo riproduttivo (Fig. 1). Pertanto, nelle specie poliovulatorie, vengono generati numerosi corpi lutei per ciclo; mentre la maggior parte delle specie ovine, bovine e primate sviluppa un singolo follicolo che produce un corpo luteo per ciclo riproduttivo., Le specie hanno anche evoluto diversi meccanismi che controllano la durata della vita del corpo luteo nel ciclo non fertile e come la gravidanza influisce sulla sopravvivenza luteale. I mammiferi possono essere suddivisi in tre categorie principali in base alla durata delle funzioni del corpo luteo dopo l’ovulazione nel ciclo ovarico non fecondo e al modo in cui la durata della vita luteale è influenzata dall’insorgenza della gravidanza e dalla gestazione, inclusi i seguenti: (1) corpora lutea a vita ultracorta, (2) corpora lutea a vita breve e (3) corpora lutea a vita lunga.,
Fig. 1. Il ciclo ovarico e la formazione del corpo luteo. La fase luteale del ciclo comprende il periodo di formazione del corpo luteo e la sua successiva regressione. Il corpo luteo si forma alla fine del ciclo ovarico dai resti del follicolo ovulatorio rotto. Questo cartone raffigura il ciclo ovarico in una specie monovulatoria che si traduce nella crescita e nello sviluppo di un singolo follicolo che si rompe e si trasforma in un singolo corpo luteo.,
Le specie con corpora lutea a vita ultracorta non formano un corpo luteo funzionale (ad es. roditori) né alcun corpo luteo durante il ciclo ovarico a meno che l’ovulazione non sia indotta a seguito di copulazione (ovulatori riflessi, ad es. coniglio) e / o pseudogravidanza o gravidanza (ad es. ratto, topo). Nei roditori, il follicolo rotto assume determinate caratteristiche strutturali e cellulari di un corpo luteo, ma non secerne progesterone sufficiente per consentire l’impianto., Un requisito per lo sviluppo di un significativo potenziale di produzione di progesterone da parte del corpo luteo murino include l’accoppiamento che non provoca gravidanza (pseudopregnancy) o fecondazione e gravidanza. La pseudopregnanza provoca lo sviluppo di corpi lutei funzionali che secernono progesterone per 12-14 giorni, mentre la fecondazione e l’impianto portano a una continua secrezione di progesterone da parte del corpo luteo durante la gestazione che è fondamentale per mantenere la gravidanza (days 21 giorni).,
Le specie che possiedono corpora lutea di breve durata includono molti degli ungulati, come animali domestici da fattoria (ad esempio, pecore e bovini) e specie di primati (ad esempio, scimmie, grandi scimmie e umani). Il corpo luteo di breve durata si sviluppa e funziona per un intervallo finito durante il ciclo ovarico in assenza di gravidanza (tipicamente tra 2 e 3 settimane), ma la sua funzione è notevolmente estesa se la gravidanza ne consegue. Questo periodo di sintesi del progesterone luteale consente il movimento tempestivo dell’embrione precoce attraverso l’ovidotto e la preparazione dell’utero per l’impianto., Se si verifica l’impianto e l’instaurazione della gravidanza, la produzione di progesterone da parte del corpo luteo continua fino a quando la placenta non assume questa attività (indicata come spostamento luteo-placentare). Nei primati, la transizione luteo-placentare avviene tra 3 e 7 settimane di gestazione. Nelle specie animali addomesticate, la sintesi del progesterone dal corpo luteo è sostenuta dalla gravidanza per parecchi mesi, o persino fino alla conclusione della gravidanza, come accade nel maiale.
L’assenza di gravidanza porta a una rapida luteolisi in specie che hanno corpi lutei di breve durata., Tuttavia, ci sono importanti distinzioni tra primati e ungulati in termini di processi che determinano la lunghezza della fase luteale e come viene mediato il riconoscimento materno della gravidanza. Nel corpo luteo ungulato, la crescita del follicolo antrale si verifica durante la fase luteale, che si traduce in un intervallo molto breve (2-3 giorni) e ben definito tra la luteolisi e lo sviluppo del successivo follicolo ovulatorio. Nella maggior parte dei primati, tuttavia, i piccoli follicoli antrali non si sviluppano fino a dopo la luteolisi, con conseguente fase follicolare relativamente lunga (weeks 1-2 settimane)., Un’altra caratteristica distintiva tra ungulati e primati è che la luteolisi nel primo dipende da un segnale luteolitico derivato dall’utero che orchestra la regressione del corpo luteo; mentre nei primati, l’isterectomia non altera la durata funzionale del corpo luteo, indicando l’assenza di un segnale luteolitico uterino., Infine, mentre la gravidanza precoce negli ungulati e in alcune scimmie del Nuovo Mondo impedisce la sintesi di un segnale luteolitico uterino, un ormone embrionale (gonadotropina corionica) è prodotto dai concetti di scimmie del Vecchio Mondo, scimmie e donne che sostengono la sintesi del progesterone del corpo luteo.
In alcune specie che hanno cicli estrali di durata molto lunga (cioè ogni 6-12 mesi), la durata della vita di un corpo luteo pienamente funzionante non differisce tra cicli fertili o non fertili. Tali specie, compresi i carnivori (ad es.,, cani, lupi, volpi, gatti, furetti, puzzole) e altri animali come il capriolo, armadillo e marsupiali, possiedono corpora lutea che sopravvivono fino a 6 mesi. Nei cani, ad esempio, la durata della fase luteale negli animali non gravidi e gravidi è di ∼ 65 giorni, con luteolisi rapida che si verifica dopo il parto negli animali gravidi. In assenza di gravidanza, la regressione luteale in queste specie comprende generalmente un periodo di tempo relativamente prolungato (cioè settimane).
