Dissoluzione dell’involucro nucleare
Nella maggior parte delle cellule, lo smontaggio dell’involucro nucleare segna la fine della profase della mitosi (Figura 8.29). Tuttavia, questo smontaggio del nucleo non è una caratteristica universale della mitosi e non si verifica in tutte le cellule. Alcuni eucarioti unicellulari (ad esempio, lieviti) subiscono la cosiddetta mitosi chiusa, in cui l’involucro nucleare rimane intatto (Figura 8.30). Nella mitosi chiusa, i cromosomi figlia migrano verso i poli opposti del nucleo, che poi si divide in due., Le cellule degli eucarioti superiori, tuttavia, di solito subiscono una mitosi aperta, che è caratterizzata dalla rottura dell’involucro nucleare. I cromosomi figlie migrano quindi verso i poli opposti del fuso mitotico e nuovi nuclei si ricompongono attorno a loro.
Figura 8.29
Il nucleo durante la mitosi. Micrografie che illustrano gli stadi progressivi della mitosi in una cellula vegetale. Durante la profase, i cromosomi si condensano, il nucleolo scompare e l’involucro nucleare si rompe. A metafase, i cromosomi condensati (più…,)
Figura 8.30
Mitosi chiusa e aperta. Nella mitosi chiusa, l’involucro nucleare rimane intatto e i cromosomi migrano verso i poli opposti di un fuso all’interno del nucleo. Nella mitosi aperta, l’involucro nucleare si rompe e quindi si ri-forma attorno ai due gruppi di separati (altro…,)
Lo smontaggio dell’involucro nucleare, che è parallelo a una simile rottura del reticolo endoplasmatico, comporta cambiamenti in tutti e tre i suoi componenti: le membrane nucleari sono frammentate in vescicole, i complessi dei pori nucleari si dissociano e la lamina nucleare depolimerizza. Il meglio compreso di questi eventi è la depolimerizzazione della lamina nucleare-la rete dei filamenti sottostanti la membrana nucleare. La lamina nucleare è composta da proteine fibrose, lamine, che si associano tra loro per formare filamenti., Lo smontaggio della lamina nucleare deriva dalla fosforilazione dei lamini, che provoca la rottura dei filamenti in singoli dimeri di lamine (Figura 8.31). La fosforilazione dei lamini è catalizzata dalla proteina chinasi Cdc2, che è stata introdotta nel capitolo 7 (vedi Figura 7.40) e sarà discussa in dettaglio nel Capitolo 14 come regolatore centrale della mitosi., Cdc2 (così come altre chinasi proteiche attivate nelle cellule mitotiche) fosforila tutti i diversi tipi di lamine e il trattamento di nuclei isolati con Cdc2 ha dimostrato di essere sufficiente per indurre la depolimerizzazione della lamina nucleare. Inoltre, il requisito della fosforilazione della lamina nella ripartizione della lamina nucleare è stato dimostrato direttamente dalla costruzione di lamine mutanti che non possono più essere fosforilate., Quando i geni che codificano questi lamine mutanti sono stati introdotti nelle cellule, la loro espressione è stata trovata per bloccare la normale rottura della lamina nucleare mentre le cellule entravano nella mitosi.
Figura 8.31
Dissoluzione della lamina nucleare. La lamina nucleare è costituita da una rete di filamenti laminari. A mitosi, Cdc2 e altre protein chinasi fosforilano i lamini, causando la dissociazione dei filamenti in dimeri di lamina liberi.
In concerto con la dissoluzione della lamina nucleare, la membrana nucleare si frammenta in vescicole (Figura 8.32)., I lamine di tipo B rimangono associati a queste vescicole, ma i lamine A e C si dissociano dalla membrana nucleare e vengono rilasciati come dimeri liberi nel citosol. Questa differenza sorge perché i lamini di tipo B sono modificati permanentemente dall’aggiunta di lipidi (gruppi prenilici), mentre i gruppi prenilici C-terminali dei lamini di tipo A e C vengono rimossi dalla proteolisi dopo la loro incorporazione nella lamina. I complessi dei pori nucleari si dissociano anche in subunità come risultato della fosforilazione di diverse proteine dei pori nucleari., Le proteine di membrana nucleari integrali sono anche fosforilate alla mitosi e la fosforilazione di queste proteine può essere importante nella formazione delle vescicole e nella dissociazione della membrana nucleare da entrambi i cromosomi e dalla lamina nucleare.
Figura 8.32
Rottura della membrana nucleare. Quando la lamina nucleare si dissocia, la membrana nucleare si frammenta in vescicole. I lamine di tipo B rimangono legati a queste vescicole, mentre i lamine A e C vengono rilasciati come dimeri liberi.
