Ci sono quattro tipi fondamentali di movimenti oculari: saccades, movimenti di inseguimento liscio, movimenti di vergenza e movimenti vestibolo-oculari. Le funzioni di ogni tipo di movimento oculare sono introdotte qui; nelle sezioni successive, i circuiti neurali responsabili di tre di questi tipi di movimenti sono presentati in modo più dettagliato (vedere i capitoli 14 e 19 per ulteriori discussioni sui circuiti neurali sottostanti i movimenti vestibolo-oculari).,
Le saccadi sono movimenti rapidi e balistici degli occhi che cambiano bruscamente il punto di fissazione. Variano in ampiezza dai piccoli movimenti fatti durante la lettura, ad esempio, ai movimenti molto più grandi fatti mentre si guarda intorno a una stanza. Le saccadi possono essere provocate volontariamente, ma si verificano in modo riflessivo ogni volta che gli occhi sono aperti, anche quando sono fissati su un bersaglio (vedi Riquadro A). I rapidi movimenti oculari che si verificano durante una fase importante del sonno (vedi Capitolo 28) sono anche saccadi. Il corso temporale di un movimento oculare saccadico è mostrato nella Figura 20.4., Dopo l’inizio di un bersaglio per una saccade (in questo esempio, lo stimolo era il movimento di un bersaglio già fissato), ci vogliono circa 200 ms per iniziare il movimento degli occhi. Durante questo ritardo, viene calcolata la posizione del bersaglio rispetto alla fovea (cioè fino a che punto l’occhio deve muoversi) e la differenza tra la posizione iniziale e quella prevista, o “errore motorio” (vedi Capitolo 19), viene convertita in un comando motorio che attiva i muscoli extraoculari per spostare gli occhi nella giusta distanza nella direzione appropriata., Si dice che i movimenti oculari saccadici siano balistici perché il sistema generatore di saccade non può rispondere a successivi cambiamenti nella posizione del bersaglio durante il corso del movimento oculare. Se il bersaglio si muove di nuovo durante questo periodo (che è dell’ordine di 15-100 ms), la saccade mancherà il bersaglio e una seconda saccade deve essere fatta per correggere l’errore.
Figura 20.4
Le metriche di un movimento oculare saccadico. La linea rossa indica la posizione di un bersaglio di fissazione e la linea blu la posizione della fovea., Quando il bersaglio si sposta improvvisamente verso destra, c’è un ritardo di circa 200 ms prima che l’occhio inizi a muoversi verso (altro…)
I movimenti di inseguimento lisci sono movimenti di tracciamento molto più lenti degli occhi progettati per mantenere uno stimolo in movimento sulla fovea. Tali movimenti sono sotto controllo volontario nel senso che l’osservatore può scegliere se tracciare o meno uno stimolo in movimento (Figura 20.5). (Le saccadi possono anche essere volontarie, ma sono anche fatte inconsciamente.) Sorprendentemente, tuttavia, solo osservatori altamente addestrati possono effettuare un movimento di inseguimento regolare in assenza di un bersaglio in movimento., La maggior parte delle persone che cercano di muovere gli occhi in modo liscio senza un bersaglio mobile fanno semplicemente una saccade.
Figura 20.5
Le metriche dei movimenti oculari a inseguimento regolare. Queste tracce mostrano movimenti oculari (linee blu) che seguono uno stimolo che si muove a tre diverse velocità (linee rosse). Dopo una rapida saccade per catturare il bersaglio, il movimento degli occhi raggiunge una velocità che corrisponde (più…)
Il sistema smooth pursuit può essere testato posizionando un soggetto all’interno di un cilindro rotante a strisce verticali., (In pratica, il soggetto è più spesso seduto di fronte a uno schermo su cui viene presentata una serie di barre verticali in movimento orizzontale per condurre questo “test optocinetico.”) Gli occhi seguono automaticamente una striscia fino a raggiungere la fine della loro escursione. C’è poi una rapida saccade nella direzione opposta al movimento, seguita ancora una volta da un inseguimento regolare di una striscia. Questo movimento lento e veloce alternato degli occhi in risposta a tali stimoli è chiamato nistagmo optocinetico., Il nistagmo optocinetico è una normale risposta riflessiva degli occhi in risposta a movimenti su larga scala della scena visiva e non deve essere confuso con il nistagmo patologico che può derivare da determinati tipi di lesioni cerebrali (ad esempio, danni al sistema vestibolare o al cervelletto; vedi Capitoli 14 e 19).
I movimenti di vergenza allineano la fovea di ciascun occhio con bersagli situati a distanze diverse dall’osservatore., A differenza di altri tipi di movimenti oculari in cui i due occhi si muovono nella stessa direzione (movimenti oculari coniugati), i movimenti di vergenza sono disconiugati (o disgiuntivi); coinvolgono una convergenza o una divergenza delle linee di vista di ciascun occhio per vedere un oggetto più vicino o più lontano. La convergenza è una delle tre risposte visive riflessive suscitate dall’interesse per un oggetto vicino., Gli altri componenti della cosiddetta triade near reflex sono la sistemazione dell’obiettivo, che porta l’oggetto a fuoco, e la costrizione pupillare, che aumenta la profondità di campo e affina l’immagine sulla retina (vedi Capitolo 11).
I movimenti vestibolo-oculari stabilizzano gli occhi rispetto al mondo esterno, compensando così i movimenti della testa. Queste risposte riflesse impediscono alle immagini visive di” scivolare ” sulla superficie della retina al variare della posizione della testa., L’azione dei movimenti vestibolo-oculari può essere apprezzata fissando un oggetto e spostando la testa da un lato all’altro; gli occhi compensano automaticamente il movimento della testa spostando la stessa distanza ma nella direzione opposta, mantenendo così l’immagine dell’oggetto più o meno nello stesso punto sulla retina. Il sistema vestibolare rileva brevi cambiamenti transitori nella posizione della testa e produce rapidi movimenti oculari correttivi (vedere Capitolo 14). Le informazioni sensoriali dai canali semicircolari indirizzano gli occhi a muoversi in una direzione opposta al movimento della testa., Mentre il sistema vestibolare funziona efficacemente per contrastare i movimenti rapidi della testa, è relativamente insensibile ai movimenti lenti o alla rotazione persistente della testa. Ad esempio,se il riflesso vestibolo-oculare viene testato con rotazione continua e senza segnali visivi sul movimento dell’immagine (cioè con gli occhi chiusi o al buio), i movimenti oculari compensatori cessano dopo solo circa 30 secondi di rotazione. Tuttavia, se lo stesso test viene eseguito con segnali visivi, i movimenti oculari persistono., I movimenti oculari compensativi in questo caso sono dovuti all’attivazione del sistema di inseguimento liscio, che non si basa su informazioni vestibolari ma su segnali visivi che indicano il movimento del campo visivo.
