Accoppiamento nei funghi

Mentre si avvicina a un compagno, un fungo del sacco aploide sviluppa uno dei due organi complementari, un ascogonio “femminile” o un antheridium “maschile”. Questi organi assomigliano ai gametangi tranne che contengono solo nuclei. Un ponte, le forme trichogyne, che fornisce un passaggio per i nuclei di viaggiare dall’antheridium all’ascogonium. Un dikaryote cresce dall’ascogonio e la cariogamia si verifica nel corpo fruttifero.

Neurospora crassaEdit

Neurospora crassa è un tipo di muffa del pane rosso del phylum Ascomycota. N. crassa è usato come organismo modello perché è facile da coltivare e ha un ciclo di vita aploide: questo rende semplice l’analisi genetica, poiché i tratti recessivi si manifestano nella prole. L’analisi della ricombinazione genetica è facilitata dalla disposizione ordinata dei prodotti della meiosi all’interno di una struttura simile a un sacco chiamata ascus (pl. asci). Nel suo ambiente naturale, N., crassa vive principalmente nelle regioni tropicali e subtropicali. Spesso può essere trovato crescere su materia vegetale morta dopo gli incendi.

Neurospora è stato utilizzato da Edward Tatum e George Wells Beadle negli esperimenti per i quali hanno vinto il premio Nobel per la Fisiologia o la Medicina nel 1958. I risultati di questi esperimenti hanno portato direttamente all’ipotesi” un gene, un enzima ” che geni specifici codificano per proteine specifiche. Questo concetto ha lanciato la biologia molecolare. I corpi fruttiferi sessuali (peritecia) possono essere formati solo quando due cellule di diverso tipo di accoppiamento si uniscono (vedi Figura)., Come altri ascomiceti, N. crassa ha due tipi di accoppiamento che, in questo caso, sono simboleggiati da A e a. Non vi è alcuna differenza morfologica evidente tra i ceppi di tipo A e a di accoppiamento. Entrambi possono formare abbondante protoperitecia, la struttura riproduttiva femminile (vedi Figura). La protoperitecia si forma più facilmente in laboratorio quando la crescita avviene su terreno sintetico solido (agar) con una fonte relativamente bassa di azoto. La fame di azoto sembra essere necessaria per l’espressione dei geni coinvolti nello sviluppo sessuale., Il protoperitecio è costituito da un ascogonio, un’ph multicellulare arrotolata che è racchiusa in un’aggregazione di knot simile a un nodo. Un sistema ramificato di slender sottili, chiamato trichogyne, si estende dalla punta dell’ascogonio proiettando oltre le she guaina nell’aria. Il ciclo sessuale è iniziato (cioè avviene la fecondazione) quando una cellula, di solito un conidio, di tipo accoppiamento opposto contatta una parte del trichogyne (vedi Figura). Tale contatto può essere seguito dalla fusione cellulare che porta a uno o più nuclei dalla cellula fertilizzante che migrano lungo il trichogyne nell’ascogonio., Poiché entrambi i ceppi A e a hanno le stesse strutture sessuali, nessuno dei due ceppi può essere considerato esclusivamente maschile o femminile. Tuttavia, come ricevente, il protoperitecio di entrambi i ceppi A e a può essere pensato come la struttura femminile, e il conidio fertilizzante può essere pensato come il partecipante maschile.

I passaggi successivi che seguono la fusione di cellule aploidi A e a sono stati delineati da Fincham e Day. e Wagner e Mitchell. Dopo la fusione delle cellule, l’ulteriore fusione dei loro nuclei viene ritardata., Invece, un nucleo della cellula fertilizzante e un nucleo dell’ascogonio si associano e iniziano a dividersi in modo sincrono. I prodotti di queste divisioni nucleari (ancora in coppie di tipo di accoppiamento diverso, cioè A/a) migrano in numeroseph ascogene, che poi iniziano a crescere dall’ascogonio. Ognuna di queste asc ascogene si piega per formare un gancio (o crozier) alla sua punta e la A e una coppia di nuclei aploidi all’interno del crozier si dividono in modo sincrono. Successivamente, i setti formano per dividere il crozier in tre celle., La cella centrale nella curva del gancio contiene un nucleo A e uno a (vedi Figura). Questa cellula binucleare avvia la formazione di ascus ed è chiamata cellula “ascus-iniziale”. Successivamente le due cellule uninucleate su entrambi i lati della prima cellula formante ascus si fondono l’una con l’altra per formare una cellula binucleata che può crescere fino a formare un ulteriore crozier che può quindi formare la propria cellula iniziale ascus. Questo processo può quindi essere ripetuto più volte.

Dopo la formazione della cellula ascus-iniziale, i nuclei A e a si fondono l’uno con l’altro per formare un nucleo diploide (vedi Figura)., Questo nucleo è l’unico nucleo diploide nell’intero ciclo di vita di N. crassa. Il nucleo diploide ha 14 cromosomi formati dai due nuclei aploidi fusi che avevano 7 cromosomi ciascuno. La formazione del nucleo diploide è immediatamente seguita dalla meiosi. Le due divisioni sequenziali della meiosi portano a quattro nuclei aploidi, due del tipo di accoppiamento A e due del tipo di accoppiamento A. Un’ulteriore divisione mitotica porta a quattro A e quattro a nucleo in ogni ascus. La meiosi è una parte essenziale del ciclo di vita di tutti gli organismi sessualmente riproduttori e, nelle sue caratteristiche principali, la meiosi in N., crassa sembra tipico della meiosi in generale.

Mentre si verificano gli eventi di cui sopra, la guaina miceliale che aveva avvolto l’ascogonio si sviluppa quando la parete del peritecio diventa impregnata di melanina e si annerisce. Il peritecio maturo ha una struttura a forma di pallone.

Un peritecio maturo può contenere fino a 300 asci, ciascuno derivato da nuclei diploidi di fusione identici. Normalmente, in natura, quando la peritecia matura le ascospore vengono espulse piuttosto violentemente nell’aria., Queste ascospore sono resistenti al calore e, in laboratorio, richiedono il riscaldamento a 60 °C per 30 minuti per indurre la germinazione. Per i ceppi normali, l’intero ciclo sessuale richiede da 10 a 15 giorni. In un asco maturo contenente otto ascospore, le coppie di spore adiacenti sono identiche nella costituzione genetica, poiché l’ultima divisione è mitotica e poiché le ascospore sono contenute nel sacco di ascus che le tiene in un ordine definito determinato dalla direzione delle segregazioni nucleari durante la meiosi., Poiché i quattro prodotti primari sono anche disposti in sequenza, un modello di segregazione di prima divisione di marcatori genetici può essere distinto da un modello di segregazione di seconda divisione.

Beneficio del tipo di accoppiamento in N. crassaEdit

Che l’accoppiamento in N. crassa può avvenire solo tra ceppi di diverso tipo di accoppiamento suggerisce che un certo grado di outcrossing è favorito dalla selezione naturale. Nei funghi pluricellulari aploidi, come N. crassa, la meiosi che si verifica nella breve fase diploide è uno dei loro processi più complessi., Lo stadio vegetativo pluricellulare aploide, sebbene fisicamente molto più grande dello stadio diploide, ha caratteristicamente una semplice costruzione modulare con poca differenziazione. In N. crassa, le mutazioni recessive che interessano lo stadio diploide del ciclo di vita sono abbastanza frequenti nelle popolazioni naturali. Queste mutazioni, quando omozigote nello stadio diploide, spesso causano difetti di maturazione delle spore o producono corpi fruttiferi sterili con poche ascospore (spore sessuali). La maggior parte di queste mutazioni omozigoti causa meiosi anomala (ad es., accoppiamento cromosomico disturbato o pachitene o diplotene disturbato). Il numero di geni che influenzano lo stadio diploide è stato stimato essere almeno 435 (circa il 4% del numero totale di 9.730 geni). Pertanto, l’outcrossing, promosso dalla necessità di unione di tipi di accoppiamento opposti, probabilmente fornisce il vantaggio di mascherare mutazioni recessive che altrimenti sarebbero deleterie per la formazione di spore sessuali (vedi Complementazione (genetica)).,

Saccharomyces cerevisiaeEdit

Saccharomyces cerevisiae, di birra e lievito di birra, è nel phylum Ascomycota. Durante la crescita vegetativa che normalmente si verifica quando i nutrienti sono abbondanti, S. cerevisiae si riproduce per mitosi come cellule aploidi o diploidi. Tuttavia, quando muoiono di fame, le cellule diploidi subiscono la meiosi per formare spore aploidi., L’accoppiamento si verifica quando le cellule aploidi di tipo accoppiamento opposto, MATa e MATa, entrano in contatto. Ruderfer et al. ha sottolineato che tali contatti sono frequenti tra cellule di lievito strettamente correlate per due motivi. Il primo è che le cellule di tipo accoppiamento opposto sono presenti insieme nello stesso asco, il sacco che contiene la tetrade di cellule prodotte direttamente da una singola meiosi, e queste cellule possono accoppiarsi tra loro. La seconda ragione è che le cellule aploidi di un tipo di accoppiamento, sulla divisione cellulare, spesso producono cellule del tipo di accoppiamento opposto con cui possono accoppiarsi.

Katz Ezov et al., ha presentato prove che nelle popolazioni naturali di S. cerevisiae predominano la riproduzione clonale e un tipo di “autofecondazione” (sotto forma di accoppiamento intratetrad). Ruderfer et al. ha analizzato l’ascendenza dei ceppi naturali di S. cerevisiae e ha concluso che l’outcrossing si verifica solo una volta ogni 50.000 divisioni cellulari. Pertanto, sebbene S. cerevisiae sia eterotallico, sembra che, in natura, l’accoppiamento sia più spesso tra cellule di lievito strettamente correlate. La relativa rarità in natura degli eventi meiotici che derivano dall’outcrossing suggerisce che i possibili benefici a lungo termine dell’outcrossing (ad es., generazione di diversità genetica) è improbabile che siano sufficienti per mantenere generalmente il sesso da una generazione all’altra. Invece, un beneficio a breve termine, come la riparazione ricombinazionale meiotica dei danni al DNA causati da condizioni stressanti come la fame, può essere la chiave per il mantenimento del sesso in S. cerevisiae. In alternativa, mutazioni deleterie recessive si accumulano durante la fase di espansione diploide, e vengono eliminati durante selfing: questo spurgo è stato definito “rinnovamento del genoma” e fornisce un vantaggio di sesso che non dipende outcrossing.,

Candida albicansEdit

La candida albicans è un fungo diploide che cresce sia come lievito che come filamento. C. albicans è il patogeno fungino più comune negli esseri umani. Causa sia infezioni debilitanti della mucosa che infezioni sistemiche potenzialmente pericolose per la vita. C. albicans ha mantenuto un apparato di accoppiamento elaborato, ma in gran parte nascosto. Johnson ha suggerito che le strategie di accoppiamento potrebbero consentire a C. albicans di sopravvivere nell’ambiente ostile di un ospite di mammiferi. Per accoppiarsi C. albicans deve passare da cellule bianche a opache., Questi ultimi sono più efficienti nell’accoppiamento e indicati come le cellule competenti di accoppiamento di C. albicans. L’accoppiamento in C. albicans è definito un ciclo parasessuale poiché la meiosi non è ancora osservata in C. albicans.

Tipo di accoppiamentomodifica

Un quadro del meccanismo del tipo di accoppiamento ha iniziato ad emergere da studi su funghi particolari come S. cerevisiae. I geni del tipo di accoppiamento si trovano in homeobox e codificano gli enzimi per la produzione di feromoni e recettori dei feromoni. La riproduzione sessuale dipende quindi dai feromoni prodotti da alleli varianti dello stesso gene., Poiché la riproduzione sessuale ha luogo in organismi aploidi, non può procedere fino a quando i geni complementari sono forniti da un partner adatto attraverso la fusione cellulare o ifale. Il numero di tipi di accoppiamento dipende dal numero di geni e dal numero di alleli per ciascuno.