Il existe quatre types de mouvements oculaires de base: saccades, mouvements de poursuite en douceur, mouvements de vergence et mouvements vestibulo-oculaires. Les fonctions de chaque type de mouvement oculaire sont présentées ici; dans les sections suivantes, les circuits neuronaux responsables de trois de ces types de mouvements sont présentés plus en détail (voir les chapitres 14 et 19 pour une discussion plus approfondie des circuits neuronaux sous-jacents aux mouvements vestibulo-oculaires).,
les Saccades sont des mouvements rapides et balistiques des yeux qui changent brusquement le point de fixation. Ils varient en amplitude des petits mouvements effectués pendant la lecture, par exemple, aux mouvements beaucoup plus grands effectués en regardant autour d’une pièce. Les Saccades peuvent être provoquées volontairement, mais se produisent par réflexe lorsque les yeux sont ouverts, même lorsqu’ils sont fixés sur une cible (voir encadré A). Les mouvements oculaires rapides qui se produisent pendant une phase importante du sommeil (voir Chapitre 28) sont également des saccades. Le déroulement temporel d’un mouvement oculaire saccadique est illustré à la Figure 20.4., Après l’apparition d’une cible pour un saccade (dans cet exemple, le stimulus était le mouvement d’une cible déjà fixée), il faut environ 200 ms pour que le mouvement des yeux commence. Pendant ce délai, la position de la cible par rapport à la fovéa est calculée (c’est-à-dire à quelle distance l’œil doit se déplacer) et la différence entre la position initiale et la position prévue, ou « erreur motrice” (voir Chapitre 19), est convertie en une commande motrice qui active les muscles extraoculaires pour déplacer les yeux la distance, Les mouvements oculaires saccadiques sont dits balistiques parce que le système générateur de saccade ne peut pas répondre aux changements ultérieurs de la position de la cible au cours du mouvement oculaire. Si la cible se déplace à nouveau pendant ce temps (ce qui est de l’ordre de 15-100 ms), le saccade manquera la cible, et un deuxième saccade doit être fait pour corriger l’erreur.
Figure 20.4
Les mesures de déplacement par saccades des yeux. La ligne rouge indique la position d’une cible de fixation et la ligne bleue de la position de la fovéa., Lorsque la cible se déplace soudainement vers la droite, il y a un délai d’environ 200 ms avant que l’œil commence à se déplacer vers (plus…)
Les mouvements de poursuite en douceur sont des mouvements de suivi beaucoup plus lents des yeux conçus pour maintenir un stimulus en mouvement sur la fovéa. Ces mouvements sont sous contrôle volontaire dans le sens où l’observateur peut choisir de suivre ou non un stimulus en mouvement (Figure 20.5). (Saccades peuvent aussi être volontaires, mais sont également faites inconsciemment.) Étonnamment, cependant, seuls des observateurs hautement qualifiés peuvent effectuer un mouvement de poursuite en douceur en l’absence d’une cible en mouvement., La plupart des gens qui essaient de bouger leurs yeux de manière lisse sans cible mobile font simplement un saccade.
Figure 20.5
Les paramètres de la poursuite lisse les mouvements de l’œil. Ces traces montrent des mouvements oculaires (lignes bleues) suivant un stimulus se déplaçant à trois vitesses différentes (lignes rouges). Après un saccade rapide pour capturer la cible, le mouvement des yeux atteint une vitesse qui correspond(plus…)
le système smooth pursuit peut être testé en plaçant un sujet à l’intérieur d’un cylindre rotatif avec des bandes verticales., (En pratique, le sujet est le plus souvent assis devant un écran sur lequel une série de barres verticales se déplaçant horizontalement est présentée pour effectuer ce « test optocinétique.” ) Les yeux suivent automatiquement une bande jusqu’à ce qu’ils atteignent la fin de leur excursion. Il y a alors un saccade rapide dans la direction opposée au mouvement, suivi une fois de plus par la poursuite en douceur d’une bande. Ce mouvement alternatif lent et rapide des yeux en réponse à de tels stimuli est appelé nystagmus optocinétique., Le nystagmus optocinétique est une réponse réflexive normale des yeux en réponse à des mouvements à grande échelle de la scène visuelle et ne doit pas être confondu avec le nystagmus pathologique pouvant résulter de certains types de lésions cérébrales (par exemple, des lésions du système vestibulaire ou du cervelet; voir chapitres 14 et 19).
Les mouvements de Vergence alignent la fovéa de chaque œil avec des cibles situées à différentes distances de l’observateur., Contrairement à d’autres types de mouvements oculaires dans lesquels les deux yeux se déplacent dans la même direction (mouvements oculaires conjugués), les mouvements de vergence sont disconjugués (ou disjonctifs); ils impliquent une convergence ou une divergence des lignes de vision de chaque œil pour voir un objet plus proche ou plus éloigné. La Convergence est l’une des trois réponses visuelles réflexives suscitées par l’intérêt pour un objet proche., Les autres composants de la triade dite quasi réflexe sont l’accommodation de la lentille, qui met l’objet au point, et la constriction pupillaire, qui augmente la profondeur de champ et accentue l’image sur la rétine (voir Chapitre 11).
Les mouvements Vestibulo-oculaires stabilisent les yeux par rapport au monde extérieur, compensant ainsi les mouvements de la tête. Ces réponses réflexes empêchent les images visuelles de” glisser » à la surface de la rétine lorsque la position de la tête varie., L’action des mouvements vestibulo-oculaires peut être appréciée en fixant un objet et en déplaçant la tête d’un côté à l’autre; les yeux compensent automatiquement le mouvement de la tête en se déplaçant à la même distance mais dans la direction opposée, gardant ainsi l’image de l’objet à plus ou moins la même place sur la rétine. Le système vestibulaire détecte les changements brefs et transitoires de la position de la tête et produit des mouvements oculaires correctifs rapides (voir Chapitre 14). Les informations sensorielles des canaux semi-circulaires dirigent les yeux vers une direction opposée au mouvement de la tête., Alors que le système vestibulaire fonctionne efficacement pour contrer les mouvements rapides de la tête, il est relativement insensible aux mouvements lents ou à la rotation persistante de la tête. Par exemple,si le réflexe vestibulo-oculaire est testé avec une rotation continue et sans repères visuels sur le mouvement de l’image (c’est-à-dire les yeux fermés ou dans l’obscurité), les mouvements oculaires compensatoires cessent après seulement environ 30 secondes de rotation. Cependant, si le même test est effectué avec des repères visuels, les mouvements oculaires persistent., Les mouvements oculaires compensatoires dans ce cas sont dus à l’activation du système de poursuite en douceur, qui ne repose pas sur des informations vestibulaires mais sur des indices visuels indiquant le mouvement du champ visuel.
