à l’approche d’un partenaire, un champignon haploïde développe l’un des deux organes complémentaires, un ascogonium « femelle » ou un anthéridium « mâle ». Ces organes ressemblent à des gamétangies, sauf qu’ils ne contiennent que des noyaux. Un pont, le trichogyne forme, qui fournit un passage pour que les noyaux voyagent de l’anthéridium à l’ascogonium. Un dicaryote se développe à partir de l’ascogonium, et la caryogamie se produit dans le corps fructifère.
Neurospora crassaEdit
Neurospora crassa cycle de vie., Le mycélium haploïde se reproduit de manière asexuée par deux processus: (1) prolifération simple du mycélium existant et (2) formation de conidies (macro et micro) qui peuvent être dispersées et germer pour produire un nouveau mycélium. Dans le cycle sexuel, l’accouplement ne peut se produire qu’entre des souches individuelles de type d’accouplement différent, A et A. La fécondation se produit par le passage de noyaux de conidies ou de mycélium d’un type d’accouplement dans le protoperithecia du type d’accouplement opposé à travers le trichogyne. , La Fusion des noyaux des types d’accouplement opposés se produit dans le protoperithecium pour former un noyau de zygote (2N).
Neurospora crassa est un type de rouge moule à pain de l’embranchement Ascomycota. N. crassa est utilisé comme organisme modèle car il est facile à cultiver et a un cycle de vie haploïde: cela rend l’analyse génétique simple, car des traits récessifs apparaîtront dans la progéniture. L’analyse de la recombinaison génétique est facilitée par la disposition ordonnée des produits de la méiose dans une structure de type sac appelée Asque (pl. asques). Dans son environnement naturel, N., crassa vit principalement dans les régions tropicales et subtropicales. On peut souvent le trouver en croissance sur des matières végétales mortes après des incendies.
Neurospora a été utilisé par Edward Tatum et George Wells Beadle dans les expériences pour lesquelles ils ont remporté le prix Nobel de physiologie ou médecine en 1958. Les résultats de ces expériences ont conduit directement à l’hypothèse » un gène, une enzyme » selon laquelle des gènes spécifiques codent pour des protéines spécifiques. Ce concept a lancé la biologie moléculaire. Les fructifications sexuelles (périthèces) ne peuvent se former que lorsque deux cellules de type d’accouplement différent se rencontrent (voir Figure)., Comme les autres Ascomycètes, N. crassa a deux types d’accouplement qui, dans ce cas, sont symbolisés par A et A. Il n’y a pas de différence morphologique évidente entre les souches de type A et A. Les deux peuvent former un protopérithécie abondant, la structure reproductrice féminine (voir Figure). Les protopérithécies se forment plus facilement en laboratoire lorsque la croissance se produit sur un milieu synthétique solide (gélose) avec une source d’azote relativement faible. La privation d’azote semble être nécessaire à l’expression des gènes impliqués dans le développement sexuel., Le protoperithecium se compose d’un ascogonium, un hyphe multicellulaire enroulé qui est enfermé dans une agrégation en forme de nœud d’hyphes. Un système ramifié d’hyphes minces, appelé trichogyne, s’étend de la pointe de l’ascogonium faisant saillie au-delà des hyphes gainants dans l’air. Le cycle sexuel est initié (c’est-à-dire que la fécondation se produit) lorsqu’une cellule, généralement un conidium, de type accouplement opposé entre en contact avec une partie du trichogyne (voir Figure). Un tel contact peut être suivi d’une fusion cellulaire conduisant à un ou plusieurs noyaux de la cellule fertilisante migrant vers le bas du trichogyne dans l’ascogonium., Étant donné que les souches A et a ont les mêmes structures sexuelles, aucune ne peut être considérée comme exclusivement masculine ou féminine. Cependant, en tant que receveur, le protoperithecium des souches A et a peut être considéré comme la structure féminine, et le conidium Fertilisant peut être considéré comme le participant masculin.
Les étapes suivantes après la fusion des cellules haploïdes A et A ont été décrites par Fincham et Day. et Wagner et Mitchell. Après la fusion des cellules, la fusion ultérieure de leurs noyaux est retardée., Au lieu de cela, un noyau de la cellule fertilisante et un noyau de l’ascogonium deviennent associés et commencent à se diviser de manière synchrone. Les produits de ces divisions nucléaires (toujours par paires de types d’accouplement différents, C’est-à-dire A/a) migrent dans de nombreux hyphes ascogènes, qui commencent alors à sortir de l’ascogonium. Chacun de ces hyphes ascogènes se plie pour former un crochet (ou crozier) à son extrémité et le A et une paire de noyaux haploïdes dans le crozier se divisent de manière synchrone. Ensuite, des septa se forment pour diviser le crozier en trois cellules., La cellule centrale dans la courbe du crochet contient un noyau A et un noyau a (voir Figure). Cette cellule binucléaire initie la formation d’ascus et est appelée cellule « ascus-initiale ». Ensuite, les deux cellules uninucléées de chaque côté de la première cellule formant Asque fusionnent les unes avec les autres pour former une cellule binucléée qui peut se développer pour former un autre crozier qui peut ensuite former sa propre cellule initiale Asque. Ce processus peut ensuite être répété plusieurs fois.
Après la formation de la cellule initiale Asque, les noyaux A et a fusionnent pour former un noyau diploïde (voir Figure)., Ce noyau est le seul noyau diploïde dans le cycle de vie de N. crassa. Le noyau diploïde a 14 chromosomes formés à partir des deux noyaux haploïdes fusionnés qui avaient 7 chromosomes chacun. La Formation du noyau diploïde est immédiatement suivie d’une méiose. Les deux divisions séquentielles de la méiose conduisent à quatre noyaux haploïdes, deux Du Type A et deux du type A. Une division mitotique supplémentaire conduit à quatre noyaux A et quatre noyaux a dans chaque Asque. La méiose est une partie essentielle du cycle de vie de tous les organismes reproducteurs sexuellement, et dans ses principales caractéristiques, la méiose dans N., crassa semble typique de la méiose en général.
Au fur et à mesure que les événements ci-dessus se produisent, la gaine mycélienne qui avait enveloppé l’ascogonium se développe à mesure que la paroi du périthécium s’imprègne de mélanine et noircit. Le périthèque mature a une structure en forme de flacon.
un périthécium mature peut contenir jusqu’à 300 Asques, chacun dérivé de noyaux diploïdes de fusion identiques. Habituellement, dans la nature, lorsque les périthèces mûrissent, les ascospores sont éjectées assez violemment dans l’air., Ces ascospores sont résistantes à la chaleur et, en laboratoire, nécessitent un chauffage à 60 °C pendant 30 minutes pour induire la germination. Pour les souches normales, l’ensemble du cycle sexuel prend 10 à 15 jours. Dans un Asque mature contenant huit ascospores, les paires de spores adjacentes sont identiques dans la constitution génétique, puisque la dernière division est mitotique, et puisque les ascospores sont contenues dans le sac d’Asque qui les maintient dans un ordre défini déterminé par la direction des ségrégations nucléaires pendant la méiose., Étant donné que les quatre produits primaires sont également disposés en séquence, un modèle de ségrégation de première division de marqueurs génétiques peut être distingué d’un modèle de ségrégation de deuxième division.
avantages du type d’accouplement chez N. crassaEdit
Le fait que L’accouplement chez N. crassa ne puisse se produire qu’entre des souches de types d’accouplement différents suggère qu’un certain degré de croisement est favorisé par la sélection naturelle. Chez les champignons multicellulaires haploïdes, tels que N. crassa, la méiose survenant au stade diploïde bref est l’un de leurs processus les plus complexes., Le stade végétatif multicellulaire haploïde, bien que physiquement beaucoup plus grand que le stade diploïde, a de manière caractéristique une construction modulaire simple avec peu de différenciation. Chez N. crassa, les mutations récessives affectant le stade diploïde du cycle de vie sont assez fréquentes dans les populations naturelles. Ces mutations, lorsqu’elles sont homozygotes au stade diploïde, provoquent souvent des défauts de maturation des spores ou produisent des fructifications stériles avec peu d’ascospores (spores sexuelles). La majorité de ces mutations homozygotes provoquent une méiose anormale (p. ex., appariement chromosomique perturbé ou pachytène ou diplotène perturbé). Le nombre de gènes affectant le stade diploïde a été estimé à au moins 435 (environ 4% du nombre total de 9 730 gènes). Ainsi, l’excroissance, favorisée par la nécessité de l’union de types d’accouplement opposés, offre probablement l’avantage de masquer des mutations récessives qui seraient autrement délétères pour la formation de spores sexuelles (voir complémentation (génétique)).,
Saccharomyces cerevisiaeEdit
Les cellules de levure de cycle de vie:
- en Herbe
- la Conjugaison
- Spore
Saccharomyces cerevisiae, levure de bière et la levure de boulanger, est dans le phylum des Ascomycota. Au cours de la croissance végétative qui se produit habituellement lorsque les nutriments sont abondants, S. cerevisiae se reproduit par mitose sous forme de cellules haploïdes ou diploïdes. Cependant, lorsqu’elles sont affamées, les cellules diploïdes subissent une méiose pour former des spores haploïdes., L’accouplement se produit lorsque des cellules haploïdes de type d’accouplement opposé, MATa et MATa, entrent en contact. Ruderfer et coll. a souligné que de tels contacts sont fréquents entre des cellules de levure étroitement liées pour deux raisons. La première est que les cellules de type d’accouplement opposé sont présentes ensemble dans le même Asque, le sac qui contient la tétrade de cellules directement produites par une seule méiose, et ces cellules peuvent s’accoupler les unes avec les autres. La deuxième raison est que les cellules haploïdes d’un type d’accouplement, lors de la division cellulaire, produisent souvent des cellules du type d’accouplement opposé avec lequel elles peuvent s’accoupler.
Katz Ezov et coll., a présenté des preuves que dans les populations naturelles de S. cerevisiae prédominent la reproduction clonale et un type d ‘ « autofécondation” (sous forme d’accouplement intratétrad). Ruderfer et coll. a analysé l’ascendance des souches naturelles de S. cerevisiae et a conclu que l’affleurement ne se produit qu’environ une fois toutes les 50 000 divisions cellulaires. Ainsi, bien que S. cerevisiae soit hétérothallique, il semble que, dans la nature, l’accouplement se fasse le plus souvent entre des cellules de levure étroitement apparentées. La rareté relative des événements méiotiques résultant du croisement suggère que les avantages possibles à long terme du croisement (p. ex., génération de diversité génétique) sont peu susceptibles d’être suffisantes pour maintenir généralement le sexe d’une génération à l’autre. Au lieu de cela, un bénéfice à court terme, tel que la réparation méiotique recombinationnelle des dommages à l’ADN causés par des conditions stressantes telles que la famine, peut être la clé du maintien du sexe chez S. cerevisiae. Alternativement, les mutations délétères récessives s’accumulent pendant la phase d’expansion diploïde, et sont purgées pendant l’autofécondation: cette purge a été appelée « renouvellement du génome » et fournit un avantage du sexe qui ne dépend pas de l’outcrossing.,
Candida albicansmodifier
Candida albicans est un champignon diploïde qui pousse à la fois comme levure et comme filament. C. albicans est l’agent pathogène fongique le plus commun chez l’homme. Il provoque à la fois des infections muqueuses débilitantes et des infections systémiques potentiellement mortelles. C. albicans a conservé un appareil d’accouplement élaboré, mais en grande partie caché. Johnson a suggéré que les stratégies d’accouplement pourraient permettre à C. albicans de survivre dans l’environnement hostile d’un hôte mammifère. Pour s’accoupler, C. albicans doit passer des cellules blanches aux cellules opaques., Ces derniers sont plus efficaces dans l’accouplement et appelés les cellules compétentes d’accouplement de C. albicans. L’accouplement chez C. albicans est qualifié de cycle parasexuel car la méiose n’est toujours pas observée chez C. albicans.
Type D’Accouplementmodifier
Une image du mécanisme de type d’accouplement a commencé à émerger des études sur des champignons particuliers tels que S. cerevisiae. Les gènes de type d’accouplement sont situés dans homeobox et codent des enzymes pour la production de phéromones et de récepteurs de phéromones. La reproduction sexuée dépend donc des phéromones produites à partir d’allèles variantes du même gène., Étant donné que la reproduction sexuée a lieu dans des organismes haploïdes, elle ne peut pas se poursuivre tant que des gènes complémentaires ne sont pas fournis par un partenaire approprié par fusion cellulaire ou hyphale. Le nombre de types d’accouplement dépend du nombre de gènes et le nombre d’allèles pour chaque.
