Dissolution de l’enveloppe nucléaire
dans la plupart des cellules, le démontage de l’enveloppe nucléaire marque la fin de la prophase de la mitose (Figure 8.29). Cependant, cette démontage du noyau n’est pas une caractéristique universelle de la mitose et ne se produit pas dans toutes les cellules. Certains eucaryotes unicellulaires (par exemple, les levures) subissent une mitose dite fermée, dans laquelle l’enveloppe nucléaire reste intacte (Figure 8.30). Dans la mitose fermée, les chromosomes filles migrent vers les pôles opposés du noyau, qui se divise ensuite en deux., Les cellules des eucaryotes supérieurs, cependant, subissent généralement une mitose ouverte, qui se caractérise par une dégradation de l’enveloppe nucléaire. Les chromosomes filles migrent ensuite vers les pôles opposés du fuseau mitotique, et de nouveaux noyaux se regroupent autour d’eux.
Figure 8.29
Le noyau au cours de la mitose. Micrographies illustrant les stades progressifs de la mitose dans une cellule végétale. Pendant la prophase, les chromosomes se condensent, le nucléole disparaît et l’enveloppe nucléaire se décompose. À la métaphase, les chromosomes condensés (plus…,)
Figure 8.30
Fermé et ouvert de la mitose. Dans la mitose fermée, l’enveloppe nucléaire reste intacte et les chromosomes migrent vers les pôles opposés d’un fuseau à l’intérieur du noyau. Dans la mitose ouverte, l’enveloppe nucléaire se décompose puis se reforme autour des deux ensembles de séparés (plus…,)
Le Démontage de l’enveloppe nucléaire, qui est parallèle à une dégradation similaire du réticulum endoplasmique, implique des changements dans ses trois composants: les membranes nucléaires sont fragmentées en vésicules, les complexes de pores nucléaires se dissocient et la lame nucléaire se dépolymérise. Le mieux compris de ces événements est la dépolymérisation de la lame nucléaire—le maillage des filaments sous-jacents à la membrane nucléaire. La lame nucléaire est composée de protéines fibreuses, les lamines, qui s’associent les unes aux autres pour former des filaments., Le désassemblage de la lame nucléaire résulte de la phosphorylation des lamines, ce qui provoque la décomposition des filaments en dimères de Lamine individuels (Figure 8.31). La Phosphorylation des lamines est catalysée par la protéine kinase Cdc2, qui a été introduite au chapitre 7 (Voir Figure 7.40) et sera discutée en détail au chapitre 14 en tant que régulateur central de la mitose., Cdc2 (ainsi que d’autres protéines kinases activées dans les cellules mitotiques) phosphorylent tous les différents types de lamines, et le traitement des noyaux isolés avec Cdc2 s’est avéré suffisant pour induire la dépolymérisation de la Lamine nucléaire. De plus, l’exigence de phosphorylation de la Lamine dans la dégradation de la Lamine nucléaire a été démontrée directement par la construction de lamines mutantes qui ne peuvent plus être phosphorylées., Lorsque les gènes codant pour ces lamines mutantes ont été introduits dans les cellules, leur expression s’est avérée bloquer la dégradation normale de la Lamine nucléaire lorsque les cellules entraient dans la mitose.
Figure 8.31
la Dissolution de la lamina nucléaire. La lame nucléaire consiste en un maillage de filaments de Lamine. Lors de la mitose, Cdc2 et d’autres protéines kinases phosphorylent les lamines, provoquant la dissociation des filaments en dimères de Lamine libres.
de concert avec la dissolution de la lame nucléaire, la membrane nucléaire se fragmente en vésicules (Figure 8.32)., Les lamines de type B restent associées à ces vésicules, mais les lamines A et C se dissocient de la membrane nucléaire et sont libérées sous forme de dimères libres dans le cytosol. Cette différence résulte du fait que les lamines de type B sont modifiées en permanence par l’addition de lipides (groupes prényle), tandis que les groupes prényle C-terminaux des lamines de type A et C sont éliminés par protéolyse suite à leur incorporation dans la Lamine. Les complexes de pores nucléaires se dissocient également en sous-unités à la suite de la phosphorylation de plusieurs protéines de pores nucléaires., Les protéines membranaires nucléaires intégrales sont également phosphorylées à la mitose, et la phosphorylation de ces protéines peut être importante dans la formation de vésicules ainsi que dans la dissociation de la membrane nucléaire des chromosomes et de la lame nucléaire.
Figure 8.32
Rupture de la membrane nucléaire. Lorsque la lame nucléaire se dissocie, la membrane nucléaire se fragmente en vésicules. Les lamines de type B restent liées à ces vésicules, tandis que les lamines A et C sont libérées sous forme de dimères libres.
