hay cuatro tipos básicos de movimientos oculares: saccades, movimientos de búsqueda suave, movimientos de vergencia y movimientos vestibulo-oculares. Las funciones de cada tipo de movimiento ocular se presentan aquí; en secciones posteriores, los circuitos neuronales responsables de tres de estos tipos de movimientos se presentan con más detalle (ver capítulos 14 y 19 para una mayor discusión de los circuitos neuronales subyacentes a los movimientos vestibulo-oculares).,
Las sacadas son movimientos rápidos y balísticos de los ojos que cambian abruptamente el punto de fijación. Varían en amplitud desde los pequeños movimientos realizados mientras se lee, por ejemplo, hasta los movimientos mucho más grandes realizados mientras se mira alrededor de una habitación. Las Saccades pueden ser provocadas voluntariamente, pero ocurren reflexivamente cuando los ojos están abiertos, incluso cuando están fijados en un objetivo (Ver recuadro A). Los movimientos oculares rápidos que ocurren durante una fase importante del sueño (ver Capítulo 28) también son sacadas. El curso temporal de un movimiento sacádico del ojo se muestra en la figura 20.4., Después del inicio de un objetivo para una sacada (en este ejemplo, el estímulo fue el movimiento de un objetivo ya fijado), se necesitan unos 200 ms para que comience el movimiento ocular. Durante este retraso, se calcula la posición del objetivo con respecto a la fóvea (es decir, cuánto tiene que moverse el ojo), y la diferencia entre la posición inicial y la prevista, o «error motor» (ver capítulo 19), se convierte en un comando motor que activa los músculos extraoculares para mover los ojos a la distancia correcta en la dirección apropiada., Se dice que los movimientos sacádicos del ojo son balísticos porque el sistema generador de saccade no puede responder a los cambios posteriores en la posición del objetivo durante el curso del movimiento del ojo. Si el objetivo se mueve de nuevo durante este tiempo (que es del orden de 15-100 ms), el saccade fallará el objetivo, y se debe hacer un segundo saccade para corregir el error.
figura 20.4
las métricas de un movimiento sacádico del ojo. La línea roja indica la posición de un objetivo de fijación y la línea azul la posición de la fóvea., Cuando el objetivo se mueve repentinamente hacia la derecha, hay un retraso de aproximadamente 200 ms antes de que el ojo comience a moverse (más…)
Los movimientos de búsqueda suave son movimientos de seguimiento mucho más lentos de los ojos diseñados para mantener un estímulo en movimiento en la fóvea. Tales movimientos están bajo control voluntario en el sentido de que el observador puede elegir si rastrear o no un estímulo en movimiento (figura 20.5). (Las Saccades también pueden ser voluntarias, pero también se hacen inconscientemente. Sorprendentemente, sin embargo, solo los observadores altamente entrenados pueden hacer un movimiento de persecución sin problemas en ausencia de un objetivo en movimiento., La mayoría de las personas que tratan de mover sus ojos de una manera suave, sin un objetivo en movimiento, simplemente, hacer un movimiento sacádico.
Figura 20.5
Las métricas de búsqueda lisa movimientos de los ojos. Estas trazas muestran movimientos oculares (líneas azules) siguiendo un estímulo moviéndose a tres velocidades diferentes (líneas rojas). Después de una rápida sacada para capturar el objetivo, el movimiento del ojo alcanza una velocidad que coincide(más…)
el sistema de búsqueda suave se puede probar colocando un sujeto dentro de un cilindro giratorio con rayas verticales., (En la práctica, el sujeto se sienta más a menudo frente a una pantalla en la que se presenta una serie de barras verticales en movimiento horizontal para llevar a cabo esta «prueba optocinética.») Los ojos siguen automáticamente una raya hasta que llegan al final de su excursión. Hay entonces un saccade rápido en la dirección opuesta al movimiento, seguido una vez más por la búsqueda lisa de una raya. Este Movimiento Alternante lento y rápido de los ojos en respuesta a tales estímulos se llama nistagmo optocinético., El nistagmo optocinético es una respuesta reflexiva normal de los ojos en respuesta a movimientos a gran escala de la escena visual y no debe confundirse con el nistagmo patológico que puede resultar de ciertos tipos de lesión cerebral (por ejemplo, daño al sistema vestibular o al cerebelo; ver capítulos 14 y 19).
los movimientos de vergencia alinean la fóvea de cada ojo con objetivos ubicados a diferentes distancias del observador., A diferencia de otros tipos de movimientos oculares en los que los dos ojos se mueven en la misma dirección (movimientos oculares conjugados), los movimientos de vergencia son disconjugados (o disyuntivos); implican una convergencia o divergencia de las líneas de visión de cada ojo para ver un objeto que está más cerca o más lejos. La convergencia es una de las tres respuestas visuales reflexivas provocadas por el interés en un objeto cercano., Los otros componentes de la llamada tríada reflejo cercano son la acomodación de la lente, que pone el objeto en foco, y la constricción pupilar, que aumenta la profundidad de campo y agudiza la imagen en la retina (ver Capítulo 11).
Los movimientos Vestibulo-oculares estabilizan los ojos en relación con el mundo externo, compensando así los movimientos de la cabeza. Estas respuestas reflejas evitan que las imágenes visuales se «resbalen» en la superficie de la retina a medida que varía la posición de la cabeza., La acción de los movimientos vestibulo-oculares se puede apreciar fijando un objeto y moviendo la cabeza de lado a lado; los ojos compensan automáticamente el movimiento de la cabeza moviendo la misma distancia pero en la dirección opuesta, manteniendo así la imagen del objeto en más o menos el mismo lugar en la retina. El sistema vestibular detecta cambios breves y transitorios en la posición de la cabeza y produce movimientos oculares correctivos rápidos (véase el Capítulo 14). La información sensorial de los canales semicirculares dirige los ojos a moverse en una dirección opuesta al movimiento de la cabeza., Mientras que el sistema vestibular funciona eficazmente para contrarrestar los movimientos rápidos de la cabeza, es relativamente insensible a los movimientos lentos o a la rotación persistente de la cabeza. Por ejemplo,si el reflejo vestibulo-ocular se prueba con rotación continua y sin señales visuales sobre el movimiento de la imagen (es decir, con los ojos cerrados o en la oscuridad), los movimientos compensatorios del ojo cesan después de solo unos 30 segundos de rotación. Sin embargo, si la misma prueba se realiza con señales visuales, los movimientos oculares persisten., Los movimientos compensatorios del ojo en este caso se deben a la activación del sistema smooth pursuit, que no se basa en información vestibular sino en señales visuales que indican el movimiento del campo visual.
