disolución de la envoltura Nuclear
en la mayoría de las células, el desmontaje de la envoltura nuclear marca el final de la profase de la mitosis (figura 8.29). Sin embargo, este desmontaje del núcleo no es una característica universal de la mitosis y no ocurre en todas las células. Algunos eucariotas unicelulares (por ejemplo, levaduras) sufren la llamada mitosis cerrada, en la que la envoltura nuclear permanece intacta (figura 8.30). En la mitosis cerrada, los cromosomas hija migran a polos opuestos del núcleo, que luego se divide en dos., Las células de los eucariotas superiores, sin embargo, generalmente sufren mitosis abierta, que se caracteriza por la descomposición de la envoltura nuclear. Los cromosomas hija luego migran a polos opuestos del huso mitótico, y nuevos núcleos se vuelven a ensamblar alrededor de ellos.
Figura 8.29
El núcleo durante la mitosis. Micrographs illustrating the progressive stages of mitosis in a plant cell. Durante la profase, los cromosomas se condensan, el nucléolo desaparece y la envoltura nuclear se descompone. En metafase, los cromosomas condensados(más…,)
Figura 8.30
lo abierto y lo Cerrado de la mitosis. En la mitosis cerrada, la envoltura nuclear permanece intacta y los cromosomas migran a los polos opuestos de un huso dentro del núcleo. En la mitosis abierta, la envoltura nuclear se descompone y luego se vuelve a formar alrededor de los dos conjuntos de separados (más…,)
El desmontaje de la envoltura nuclear, que es paralelo a una ruptura similar del retículo endoplasmático, implica cambios en los tres componentes: las membranas nucleares se fragmentan en vesículas, los complejos de poros nucleares se disocian y la lámina nuclear se despolimeriza. El mejor entendido de estos eventos es la despolimerización de la lámina nuclear – la malla de filamentos que subyacen a la membrana nuclear. La lámina nuclear está compuesta por proteínas fibrosas, láminas, que se asocian entre sí para formar filamentos., El desmontaje de la lámina nuclear resulta de la fosforilación de las láminas, lo que hace que los filamentos se descompongan en dímeros de lámina individuales (figura 8.31). La fosforilación de las láminas es catalizada por la proteína quinasa Cdc2, que se introdujo en el Capítulo 7 (ver figura 7.40) y se discutirá en detalle en el Capítulo 14 como un regulador central de la mitosis., Cdc2 (así como otras proteínas quinasas activadas en células mitóticas) fosforila todos los diferentes tipos de láminas, y el tratamiento de núcleos aislados con Cdc2 ha demostrado ser suficiente para inducir la despolimerización de la lámina nuclear. Además, el requisito de fosforilación de la lámina en la descomposición de la lámina nuclear ha sido demostrado directamente por la construcción de láminas mutantes que ya no pueden ser fosforiladas., Cuando los genes que codifican estas láminas mutantes se introdujeron en las células, se encontró que su expresión bloqueaba la descomposición normal de la lámina nuclear a medida que las células ingresaban a la mitosis.
Figura 8.31
la Disolución de la lámina nuclear. La lámina nuclear consiste en una malla de filamentos laminados. En la mitosis, Cdc2 y otras proteínas quinasas fosforilan las láminas, haciendo que los filamentos se disocien en dímeros de lámina libres.
En concierto con la disolución de la lámina nuclear, la membrana nuclear se fragmenta en vesículas (Figura 8.32)., Las láminas de tipo B permanecen asociadas con estas vesículas, pero las láminas A y C se disocian de la membrana nuclear y se liberan como dímeros libres en el citosol. Esta diferencia surge porque las láminas de tipo B se modifican permanentemente por la adición de lípidos (grupos prenilo), mientras que los grupos prenilo C-terminales de las láminas de tipo A y C se eliminan por proteólisis después de su incorporación a la lámina. Los complejos de poros nucleares también se disocian en subunidades como resultado de la fosforilación de varias proteínas de poros nucleares., Las proteínas de la membrana nuclear Integral también son fosforiladas en la mitosis, y la fosforilación de estas proteínas puede ser importante en la formación de vesículas, así como en la disociación de la membrana nuclear de ambos cromosomas y la lámina nuclear.
Figura 8.32
Ruptura de la membrana nuclear. A medida que la lámina nuclear se disocia, la membrana nuclear se fragmenta en vesículas. Las láminas de tipo B permanecen unidas a estas vesículas, mientras que las láminas A y C se liberan como dímeros libres.
