Apareamiento en hongos

a medida que se acerca a un compañero, un hongo del saco haploide desarrolla uno de dos órganos complementarios, un ascogonio » femenino «o un anteridio» masculino». Estos órganos se asemejan a gametangia excepto que contienen solo núcleos. Se forma un puente, el trichogyne, que proporciona un paso para que los núcleos viajen desde el antheridium hasta el ascogonium. Un dikaryote crece del ascogonium, y la cariogamia ocurre en el cuerpo fructífero.

Neurospora crassaEdit

Neurospora crassa es un tipo de molde de pan rojo del filo Ascomycota. N. crassa se utiliza como organismo modelo porque es fácil de crecer y tiene un ciclo de vida haploide: Esto hace que el análisis genético sea simple, ya que los rasgos recesivos aparecerán en la descendencia. El análisis de la recombinación genética se ve facilitado por la disposición ordenada de los productos de la meiosis dentro de una estructura similar a un saco llamada ascus (pl. asci). En su entorno natural, N., crassa vive principalmente en regiones tropicales y subtropicales. A menudo se puede encontrar creciendo en materia vegetal muerta después de incendios.

Neurospora fue utilizada por Edward Tatum y George Wells Beadle en los experimentos por los que ganaron el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1958. Los resultados de estos experimentos llevaron directamente a la hipótesis de «un gen, una enzima» de que los genes específicos codifican para proteínas específicas. Este concepto lanzó la biología molecular. Los cuerpos fructíferos sexuales (peritecia) solo pueden formarse cuando dos células de diferente tipo de apareamiento se unen (ver figura)., Al igual que otros ascomicetos, N. crassa tiene dos tipos de apareamiento que, en este caso, están simbolizados por A y a. no hay una diferencia morfológica evidente entre las cepas de tipo de apareamiento A y A. Ambos pueden formar protoperitecia abundante, la estructura reproductiva femenina (Ver figura). La protoperitecia se forma más fácilmente en el laboratorio cuando el crecimiento se produce en un medio sintético sólido (agar) con una fuente relativamente baja de nitrógeno. La inanición del nitrógeno parece ser necesaria para la expresión de genes implicados en el desarrollo sexual., El protoperitecio consiste en un ascogonio, una hifa multicelular enrollada que está encerrada en una agregación de hifas en forma de nudo. Un sistema ramificado de hifas delgadas, llamado trichogyne, se extiende desde la punta del ascogonium proyectándose más allá de las hifas envolventes en el aire. El ciclo sexual se inicia (es decir, se produce la fertilización) cuando una célula, generalmente un conidio, de tipo de apareamiento opuesto entra en contacto con una parte del trichogyne (ver figura). Dicho contacto puede ser seguido por una fusión celular que conduce a uno o más núcleos de la célula fertilizadora que migran por el tricogino al ascogonio., Dado que las cepas A y a tienen las mismas estructuras sexuales, ninguna de las cepas puede considerarse exclusivamente masculina o femenina. Sin embargo, como receptor, el protoperitecio de las cepas A y a se puede pensar como la estructura femenina, y el conidio fertilizador se puede pensar como el participante masculino.

Los pasos siguientes después de la fusión de las células haploides A y a han sido delineados por Fincham y Day. y Wagner y Mitchell. Después de la fusión de las células, la fusión posterior de sus núcleos se retrasa., En cambio, un núcleo de la célula fertilizadora y un núcleo del ascogonio se asocian y comienzan a dividirse sincrónicamente. Los productos de estas divisiones nucleares (todavía en pares de tipo de apareamiento diferente, es decir, A/a) migran a numerosas hifas ascógenas, que luego comienzan a crecer fuera del ascogonio. Cada una de estas hifas ascógenas se dobla para formar un gancho (o crozier) en su punta y el A y un par de núcleos haploides dentro del crozier se dividen sincrónicamente. A continuación, se forman septos para dividir el crozier en tres células., La célula central en la curva del gancho contiene un núcleo A y uno a (ver figura). Esta célula binuclear inicia la formación de ascus y se llama una célula «ascus-inicial». A continuación, las dos células uninucleadas a cada lado de la primera célula formadora de ascus se fusionan entre sí para formar una célula binucleada que puede crecer para formar un crozier adicional que luego puede formar su propia célula inicial de ascus. Este proceso se puede repetir varias veces.

después de la formación de la célula ascus-inicial, los núcleos A y a se fusionan entre sí para formar un núcleo diploide (ver figura)., Este núcleo es el único núcleo diploide en todo el ciclo de vida de N. crassa. El núcleo diploide tiene 14 cromosomas formados a partir de los dos núcleos haploides fusionados que tenían 7 cromosomas cada uno. La formación del núcleo diploide es seguida inmediatamente por la meiosis. Las dos divisiones secuenciales de la meiosis conducen a cuatro núcleos haploides, dos del tipo de apareamiento A y dos del tipo de apareamiento A. Una división mitótica adicional conduce a cuatro núcleos A y cuatro a en cada ascus. La Meiosis es una parte esencial del ciclo de vida de todos los organismos que se reproducen sexualmente, y en sus características principales, la meiosis en N., la crassa parece típica de la meiosis en general.

a medida que ocurren los eventos anteriores, la vaina micelial que había envuelto el ascogonio se desarrolla a medida que la pared del peritecio se impregna con melanina y se ennegrece. El peritecio maduro tiene una estructura en forma de matraz.

un peritecio maduro puede contener hasta 300 asci, cada uno derivado de núcleos diploides de fusión idénticos. Normalmente, en la naturaleza, cuando la peritecia madura las ascosporas son expulsadas bastante violentamente al aire., Estas ascosporas son resistentes al calor y, en el laboratorio, requieren calentamiento a 60 °C durante 30 minutos para inducir la germinación. Para las cepas normales, todo el ciclo sexual tarda de 10 a 15 días. En un ascus maduro que contiene ocho ascosporas, los pares de esporas adyacentes son idénticos en constitución genética, ya que la última división es mitótica, y ya que las ascosporas están contenidas en el saco de ascus que las mantiene en un orden definido determinado por la dirección de las segregaciones nucleares durante la meiosis., Dado que los cuatro productos primarios también están dispuestos en secuencia, se puede distinguir un patrón de segregación de Primera División de marcadores genéticos de un patrón de segregación de Segunda División.

beneficio del tipo de apareamiento en N. crassaeditar

que el apareamiento en N. crassa solo puede ocurrir entre cepas de diferentes tipos de apareamiento sugiere que algún grado de afloramiento es favorecido por la selección natural. En hongos multicelulares haploides, como N. crassa, la meiosis que ocurre en el breve estadio diploide es uno de sus procesos más complejos., La etapa vegetativa multicelular haploide, aunque físicamente mucho más grande que la etapa diploide, característicamente tiene una construcción modular simple con poca diferenciación. En N. crassa, las mutaciones recesivas que afectan la etapa diploide del ciclo de vida son bastante frecuentes en poblaciones naturales. Estas mutaciones, cuando son homocigotas en la etapa diploide, a menudo causan que las esporas tengan defectos de maduración o produzcan cuerpos fructíferos estériles con pocas ascosporas (esporas sexuales). La mayoría de estas mutaciones homocigóticas causa anormal de la meiosis (por ejemplo,, alteración del emparejamiento cromosómico o alteración del paquiteno o diploteno). El número de genes que afectan el estadio diploide se estimó en al menos 435 (aproximadamente el 4% del número total de 9.730 genes). Por lo tanto, el outcrossing, promovido por la necesidad de la Unión de tipos de apareamiento opuestos, probablemente proporciona el beneficio de enmascarar mutaciones recesivas que de otro modo serían perjudiciales para la formación de esporas sexuales (ver complementación (genética)).,

Saccharomyces cerevisiaeEdit

Saccharomyces cerevisiae, de cerveza y levadura de panadero, es en el phylum Ascomycota. Durante el crecimiento vegetativo que normalmente ocurre cuando los nutrientes son abundantes, S. cerevisiae se reproduce por mitosis como células haploides o diploides. Sin embargo, cuando mueren de hambre, las células diploides experimentan meiosis para formar esporas haploides., El apareamiento ocurre cuando las células haploides del tipo de apareamiento opuesto, MATa y MATa, entran en contacto. Ruderfer et al. señaló que tales contactos son frecuentes entre células de levadura estrechamente relacionadas por dos razones. La primera es que las células del tipo de apareamiento opuesto están presentes juntas en el mismo ascus, el saco que contiene la tétrada de células producidas directamente por una sola meiosis, y estas células pueden aparearse entre sí. La segunda razón es que las células haploides de un tipo de apareamiento, tras la división celular, a menudo producen células del tipo de apareamiento opuesto con el que pueden aparearse.

Katz Ezov et al., se presentó evidencia de que en las poblaciones naturales de S. cerevisiae predominan la reproducción clonal y un tipo de «autofecundación» (en forma de apareamiento intratetrad). Ruderfer et al. se analizó la ascendencia de las cepas naturales de S. cerevisiae y se concluyó que el afloramiento ocurre solo una vez cada 50.000 divisiones celulares. Por lo tanto, aunque S. cerevisiae es heterotálica, parece que, en la naturaleza, el apareamiento es más a menudo entre células de levadura estrechamente relacionadas. La relativa rareza en la naturaleza de los eventos meióticos que resultan del outcrossing sugiere que los posibles beneficios a largo plazo del outcrossing (E. G., la generación de diversidad genética) es poco probable que sea suficiente para mantener generalmente el sexo de una generación a la siguiente. En cambio, un beneficio a corto plazo, como la reparación recombinacional meiótica de los daños del ADN causados por condiciones estresantes como la inanición, puede ser la clave para el mantenimiento del Sexo en S. cerevisiae. Alternativamente, las mutaciones deletéreas recesivas se acumulan durante la fase de expansión diploide, y se purgan durante la autofecundación: esta purga se ha denominado «renovación del genoma» y proporciona una ventaja del sexo que no depende del afloramiento.,

Candida albicanseditar

Candida albicans es un hongo diploide que crece como levadura y como filamento. C. albicans es el patógeno fúngico más común en los seres humanos. Causa tanto infecciones debilitantes de la mucosa como infecciones sistémicas potencialmente mortales. C. albicans ha mantenido un elaborado, pero en gran parte oculto, aparato de apareamiento. Johnson sugirió que las estrategias de apareamiento pueden permitir a C. albicans sobrevivir en el ambiente hostil de un huésped mamífero. Para aparearse, C. albicans necesita cambiar de células blancas a opacas., Estos últimos son más eficientes en el apareamiento y se conocen como las células competentes de apareamiento de C. albicans. El apareamiento en C. albicans se denomina un ciclo parasexual ya que la meiosis todavía no se observa en C. albicans.

tipo de Apareeditar

una imagen del mecanismo de tipo de apareamiento ha comenzado a emerger de estudios de hongos particulares como S. cerevisiae. Los genes de tipo de apareamiento se encuentran en homeobox y codifican enzimas para la producción de feromonas y receptores de feromonas. La reproducción Sexual depende de feromonas producidas a partir de alelos variantes del mismo gen., Dado que la reproducción sexual tiene lugar en organismos haploides, no puede continuar hasta que los genes complementarios sean proporcionados por una pareja adecuada a través de la fusión celular o hifal. El número de tipos de apareamiento depende del número de genes y el número de alelos para cada uno.